Райли Блэк

Перья, кровь и миллионы лет. Полная история динозавров

Послесловие

Райли Блэк

Джои

Моему маленькому солнышку

Riley Black

THE SHORTEST HISTORY OF THE DINOSAURS

The 230-Million-Year Story of Their Time on Earth

Впервые опубликовано в 2025 году в The Experiment, LLC, США. Настоящее издание публикуется с согласия The Experiment, LLC (USA) и Igor Korzhenevskiy (Alexander Korzhenevski Agency, Russia).

Научный редакторМаргарита Ремизова, доктор биологических наук

КоЛибри®

Ключевые моменты в истории динозавров

1 Древнейшие раннемеловые покрытосеменные (или цветковые) растения того же возраста описаны также из местонахождений в Северной Америке и Португалии. – Здесь и далее, если не указано иное, прим. науч. ред.

2 По современным представлениям, птицы являются одной из групп динозавров.

Важнейшие мировые находки динозавров

1. Первый научно описанный динозавр: Стоунфилд, Англия.

Люди столетиями находили окаменелости динозавров и размышляли об их природе, но первым получившим научное название динозавром был хищник мегалозавр. Он был описан в 1824 году по окаменелостям, обнаруженным в Англии.

2. Царственный хищник: Восточный Вайоминг, США.

Пожалуй, самый знаменитый динозавр всех времен – тираннозавр рекс[1] (Tyrannosaurus rex). Первый для науки скелет этого вида динозавров обнаружили на востоке штата Вайоминг в 1900 году. Это один из примерно 50 известных на данный момент фрагментарных скелетов тираннозавра.

3. Гигант среди гигантов: Провинция Чубут, Аргентина.

Длинношеий динозавр патаготитан – современный претендент на звание крупнейшего динозавра в истории. Этот исполин достигал 30 метров в длину и весил свыше 60 тонн.

4. Древнейший динозавр: Бассейн Рухуху, Танзания.

Древнейшие из известных на данный момент динозавров обнаружены в породах Восточной Африки возрастом 232 млн лет. Ньясазавр, который был размером с собаку и питался жуками, является главным претендентом на звание древнейшего динозавра.

5. Доисторический птичник: Ляонин, Китай.

Местонахождения на северо-востоке Китая подарили миру множество оперенных динозавров, включая синозавроптерикса. Обнаруженный в 1993 году, этот «пушистый» теропод стал первым нептичьим динозавром с сохранившимся оперением.

6. Динозавры во тьме: Виктория, Австралия.

Мелкая лиэллинозавра существовала в меловом периоде и обитала в пределах Южного полярного круга. Этот вид динозавров был приспособлен к низким температурам и темноте длящейся месяцами полярной ночи.

7. Хищник с гребнем: Трансантарктические горы, Антарктика.

Плотоядный криолофозавр стал первым описанным динозавром из Антарктики, его имя переводится как «ящер с ледяным гребнем»[2].

Введение

Мы по-прежнему живем в эпоху динозавров. Такое мнение может показаться странным, учитывая, что мы, как правило, связываем слово «динозавр» – буквальный перевод «ужасный ящер» – с первобытными лесами, где чешуйчатые хищники с длинными зубами подстерегают жертв и исполинские рогатые чудища пробираются сквозь покрытые папоротником рощи в древнем бесконечном лете. Но динозавры до сих пор здесь, и не только как окаменелые кости, выступающие из породы или собранные в музейных экспозициях. Они повсюду вокруг нас: возможно, даже за вашим окном на ближайшем дереве восседает один из «ужасных ящеров». Будучи последней уцелевшей ветвью динозавров, птицы продолжают древнюю эволюционную линию, зародившуюся после самого масштабного вымирания в истории Земли. Даже синица или голубь – это нить в эволюционном полотне, протянувшемся на 235 миллионов лет назад в прошлое.

Наше понимание, что птицы – это все, что осталось от динозавров, – относительно недавнее открытие. Сейчас палеонтологи отмечают различие между птичьими динозаврами, или просто птицами, и нептичьими динозаврами, такими как знаменитые стегозавр, диплодок и, конечно, тираннозавр. Это разделение указывает на длительную историю нашего увлечения динозаврами: мы начали изучать и классифицировать их еще до того, как осознали их связь с нашей повседневной жизнью. На самом деле, мы можем обнаружить проблески нашего неугасимого интереса к динозаврам еще до того, как этим рептилиям было дано научное название. Наша одержимость динозаврами началась не с изобретения слова «динозавр» английским анатомом в 1842 году. К тому моменту человечество уже тысячи лет находило их остатки и размышляло об их природе.

В Южной Корее, Бразилии и Соединенных Штатах древние наскальные изображения, называемые петроглифами, нередко обнаруживаются в непосредственной близости от окаменевших следов динозавров. На раскопках в национальном парке Зайон в Юте были даже обнаружены петроглифы, имеющие характерную форму трехпалых следов, оставленных хищными динозаврами около двух сотен миллионов лет назад. Древние народы по всему миру осознавали, что следы динозавров, как и их кости и иные остатки, были оставлены неизвестными существами из далекого прошлого, и привносили их в свои культуры задолго до того, как палеонтология вообще стала наукой. Оставшиеся следы, зубы и кости нептичьих динозавров были ценными свидетельствами того, что наш мир однажды был населен существами, сильно отличающимися от того, что люди за всю историю человечества видели вживую. Представьте, что вы наткнулись на окаменелый скелет трехрогого трицератопса, не имея представления ни о трицератопсах, ни о динозаврах как таковых. Что бы вы подумали, увидев эти исполинские останки?

Однако палеонтология возникла не из признания, что останки и следы динозавров принадлежат некогда населявшим планету животным. Эта наука сформировалась и развивалась в Европе в XVIII–XIX веках, потребовав от натуралистов и ученых иных специальностей пересмотра философских представлений о возрасте Земли и настоящей природе окаменелостей. До начала XVIII века окаменелости не воспринимались как нечто, относящееся к доисторическим формам жизни. Под влиянием христианства господствовало убеждение, что мир был создан не так давно, а все виды живых организмов сосуществовали в гармонии с самого начала. Новые формы жизни не развивались, старые не исчезали, а мир существовал просто недостаточно долго для того, чтобы окаменелые останки древних существ могли вообще появиться. Люди действительно находили окаменелости, но находки объяснялись исключительно в согласии с представлением о молодом возрасте Земли и гармоничном сосуществовании всех форм жизни. Например, окаменелые зубы акул, часто находимые в породах древних морей, не распознавались как таковые – в 77 году римский натуралист Плиний Старший считал их диковинками, упавшими с луны. Позже такие же ископаемые треугольной формы получили название «глоссопетры» – они считались языками змей, обращенными в камень апостолом Павлом.

Даже к XVII веку, когда геология уже начала обретать вид научной дисциплины, немецкий ученый Афанасий Кирхер все еще связывал окаменелости с витальными силами внутри

Несмотря на то что на протяжении тысячелетий люди по всему миру признавали окаменелости остатками древних форм жизни, европейские натуралисты только в XVII веке были готовы принять настоящую природу ископаемых. И даже после этого потребовался еще один век, прежде чем европейские ученые смогли признать, что некоторые из окаменелостей принадлежат исчезнувшим видам, что вымирание – это реальность. И это при том, что колонизаторы своими действиями в недавнем прошлом уже привели к исчезновению некоторых, к примеру птицы додо. Сама идея, что виды могут полностью исчезнуть или что в далекой древности виды могли быть настолько отличными от тех, которые мы видим сейчас, казалась нелепой. Но окаменелости не врут. Порабощенные африканцы, привезенные в Северную Америку, распознали сходство между зубами и костями мамонтов и мастодонтов и африканских слонов. У натуралистов ушли годы исследований, чтобы прийти к тому же заключению. В 1799 году французский анатом Жорж Кювье предположил, что гигантские кости неизвестного существа из Соединенных Штатов, называемого American incognitum, и столь же впечатляющие по размерам останки из Сибири принадлежат двум полностью исчезнувшим видам из семейства слоновых: мастодонту и мамонту, – которые имели явные анатомические различия. Эпоха колониализма, воспеваемая как время великих открытий, не оставляла сомнений: если бы мамонты или мастодонты все еще существовали, кто-то бы обязательно их встретил. Так, Кювье предоставил доказательства того, о чем прежде осмеливались размышлять лишь немногие натуралисты. Природа никогда не пребывала в состоянии постоянного и самоподдерживающегося равновесия – наоборот, различные виды появлялись и исчезали, и теперь каждый из них вызывал вопросы о том, почему такие странные формы жизни вообще появились и в конечном счете вымерли.

Люди в то время не перестали находить остатки динозавров. Натуралисты и коллекционеры выкапывали кости динозавров и делали их иллюстрации, часто неверно обозначая их либо как части тел больших крокодилов, которые были распространены по всему миру, когда климат был более теплым, либо как останки римских боевых слонов. Прежде чем натуралистам удалось приблизиться к пониманию, что такие существа, как динозавры, вообще были возможны, им пришлось признать три вещи: Земля старше, чем предполагалось, виды действительно могут вымирать, а их совокупность со временем менялась. Но осадочные породы Западной Европы не облегчали им задачу. Если бы человечество изобрело палеонтологию в другой части мира, например в Китае или Аргентине, где было больше шансов найти относительно целые окаменелости динозавров, то, возможно, динозавры и их роль в истории Земли были бы замечены раньше. На тот момент в породах Западной Европы, хранящих останки динозавров, чаще всего находили лишь отдельные кости, зубы и их фрагменты. Цельный скелет, позволяющий судить об облике динозавра, будет найден лишь в 1850 году. Без таких ископаемых палеонтологи начала XIX века даже не могли представить, что животные, которых мы сейчас знаем как динозавров, вообще существовали.

Появление динозавров в научном сознании происходило постепенно и начиналось с привычных образов. Натуралисты, анатомы и предшественники палеонтологов выбрали отправной точкой зубы акул, подобные тем, что до сих пор встречаются у современных рыб, и доисторических слонов, схожих с теми, что до сих пор обитают в Африке и Азии, и двигались вглубь времен. На этом этапе ученые нуждались в том, чтобы окаменелые останки имели сходство с до сих пор существующими организмами. Те же окаменелости, которые не напоминали останки уже известных животных, оставались загадкой либо трактовались мифически. Следы динозавров юрского периода, которые находили колонизаторы на северо-востоке Северной Америки в начале XIX века, иногда приписывались «ворону Ноя» или птицам, которые пережили библейский потоп. В 30-е годы XIX века массачусетский натуралист Эдвард Хичкок дал им название «птицы песчаника». Было известно, что только птицы могут оставить такой характерный трехпалый след, а в отложениях песчаника не осталось никаких костных останков, которые могли бы указать на иных существ, способных оставить такие следы. «Птица» была наилучшим предположением, и не было никаких причин думать, будто бы иное животное могло оставить после себя настолько похожие следы.

Тем не менее само осознание, что Земля и жизнь на ней значительно древнее, чем ранее предполагалось, побудило палеонтологов искать новые улики. Но животные из относительно недавнего прошлого, такие как мастодонты или гигантские наземные ленивцы мегатерии, связывались учеными с ныне существующими видами, несмотря на все различия. Открытие гигантской морской ящерицы мозазавра в конечном счете показало, что чем древнее жизнь, тем более разнообразные формы она принимала. В 1764 году в меловом карьере в Нидерландах было обнаружено скопление челюстных и черепных костей. Несмотря на последующую находку в том же карьере второго, лучше сохранившегося черепа, эти останки считали костями либо огромного крокодила, либо кита.

И только в 1800 году эти кости наконец идентифицировали как останки родственной современным варанам огромной водной рептилии, существовавшей еще до мастодонтов и мегатерий. Животное в итоге назвали мозазавром. Примерно в то же время еще более странные морские рептилии были обнаружены в юрских породах Южной Англии. Длинношеий плезиозавр с четырьмя ластами и акулообразный ихтиозавр (оба получили названия в 1821 году) были приспособлены к обитанию в море намного лучше, чем любая из известных рептилий, поскольку они кардинально отличались от современных ящериц и крокодилов. Не осталось никаких сомнений: жизненные формы становились тем причудливее, чем древнее были ископаемые находки. В конечном счете с признанием факта существования в древности необычных крупных рептилий пришло время для открытия динозавров.

И хотя окаменелости динозавров уже находили в других частях света, ключевые находки, положившие начало самой концепции динозавров, были сделаны в Англии. Работники карьеров, натуралисты

Илл. 1.Нижняя челюсть мегалозавра, которую изучал Уильям Бакленд, давший название этой рептилии

Муж Мэри Энн, Гидеон, был хирургом и испытывал интерес к окаменелостям, так что подруги принесли их ему для изучения. Это были зубы, но какому существу они могли принадлежать? Гидеон Мантелл провел несколько последующих лет в скрупулезном поиске ответа на этот вопрос, консультируясь с другими экспертами и проводя собственный анализ. Эти зубы сильно напоминали зубы игуаны, но их размер указывал на рептилию гигантского размера, и некоторые другие найденные в той же местности огромные кости, о которых Мантелл уже знал, наверняка тоже принадлежали ей. В конечном счете Мантелл назвал свою маленькую коллекцию окаменелых костей игуанодоном. Мегалозавр и травоядный игуанодон не рассматривались как динозавры в современном понимании этого слова. Бакленд, Мантелл, Кювье и другие исследователи того времени рассматривали этих существ просто как гигантских предшественников современных рептилий. Они полагали, что мегалозавр, возможно, был необычным большим крокодилом, а игуанодон, вероятно, выглядел как зеленая игуана – просто достигал 30 метров в длину.

Но когда британский анатом Ричард Оуэн изучил эти окаменелости и те останки панцирной рептилии, которую Мантелл в 1833 году назвал гилеозавром, он заметил, что все они обладают общими ключевыми признаками, которые отсутствуют у современных видов ящериц. Конечности всех трех существ имели строение, указывающее на вертикальное, колоннообразное расположение лап, а не расставленное в стороны, как у ящериц. К тому же у мегалозавра, игуанодона и гилеозавра в области таза было несколько сросшихся позвонков – подобное строение ранее не встречалось. Ни у одной из известных в то время рептилий, существующей или дошедшей в качестве ископаемого, не было подобных особенностей строения скелета, поэтому Оуэн объединил их в отдельную группу. В монографии 1842 года, основанной на докладе предыдущего года, он провозгласил, что мегалозавр, игуанодон и гилеозавр принадлежат к одной группе вымерших рептилий – к динозаврам.

Сам Оуэн еще не мог осознать масштабов своего открытия. Никто даже не догадывался, как эти рептилии выглядели при жизни и насколько много их еще предстоит открыть. Связь динозавров с птицами еще не могла прийти никому в голову, поскольку громадный игуанодон ничем не напоминал летающих над юрским побережьем Англии чаек. Три динозавра, которых идентифицировал Оуэн, были известны лишь по фрагментарным останкам, некоторые из которых сегодня классифицируются как совершенно другие виды. Оуэн рассматривал каждого из этой троицы ископаемых как усовершенствованную рептилию, считая, что они в ходе эволюции становились более похожими на млекопитающих. (Хотя Оуэн и отвергал эволюцию путем естественного отбора, он придерживался собственных эволюционных взглядов, основанных на идее восхождения к совершенству от изначального архетипа.) Ему даже помогли с популяризацией такого образа динозавров: в сотрудничестве с художником Бенджамином Уотерхаузом Хокинсом он создал скульптуры динозавров в натуральную величину. Эти напоминающие носорогов статуи до сих пор можно увидеть в Сиденхем Хилл в Лондоне. Несмотря на ошибки и неверные толкования, суждение Оуэна, что динозавры отличались отдругихрептилий, было верным. Натуралисты и ученые начали находить существ с теми же основными чертами в других частях света, особенно дело продвинулось, когда выучившиеся в Европе студенты начали создавать центры изучения окаменелостей в Северной Америке. Одна из самых ключевых находок была сделана в 1838 году, еще до того, как кто-либо мог в полной мере осознать ее значение. Фермер Джон Эсто Хопкинс копался в песчаной почве своей фермы в Хаддонфилде в штате Нью Джерси и обнаружил кости какого-то огромного существа. Он хранил кости в качестве домашнего экспоната два десятилетия, пока геолог-любитель Уильям Паркер Фулк не увидел их, не вернулся к месту находки и не раскопал еще больше останков, после чего сообщил о находке натуралисту Джозефу Лейди из Филадельфии. В 1858 году Лейди описал эти ископаемые как кости гадрозавра – травоядного динозавра, задние конечности которого были длиннее передних: он передвигался так, как не передвигалась ни одна из современных рептилий.

Хотя новые поколения европейских геологов и палеонтологов знали, что окаменелости встречаются и в других частях света – ископаемые кости, извлеченные применявшимися во время колониального периода методами добычи, зачастую доставляли прямо к их дверям, – специалисты все равно ожидали, что найденные в других частях света ископаемые будут похожи на те, что были обнаружены в Европе. Никто не знал точного возраста Земли, до принятия геологами теории дрейфа материков оставался еще практически целый век, и все же натуралисты почему-то считали, что они наблюдают «поступательное развитие» жизни, где причудливые рептилии наподобие динозавров были временным звеном, появившимся после земноводных, но до млекопитающих. Рептилий было слишком мало, и они были слишком странными для того, чтобы у ученых возникло понимание их связи с другими формами жизни, и им оставалось только объяснять их как странную интерлюдию в общем эволюционном контексте. Наука представила миру динозавров, но никто на самом деле не знал, как вписать их в «древо жизни» или даже как они выглядели.

Илл. 2.Гидеон Мантелл сделал набросок возможной формы игуанодона, основываясь на предположении, что эта вымершая рептилия обладала теми же пропорциями тела, что и современные игуаны

По мере того как будущие Соединенные Штаты продолжали свою кампанию геноцида и колонизации западной части Северной Америки, железные дороги предоставляли государственным экспедициям и ученым доступ ко все более обширным и богатым на ископаемые территориям. Ранние находки были фрагментарными, возможно, потому что никто еще не знал, что именно стоит искать, но вскоре в пустынях западной части Северной Америки обнаружили целый ряд новых динозавров, которые не только

Эта история не исчерпывается печально известными «костяными войнами», развернувшимися между филадельфийским натуралистом Эдвардом Дринкером Копом и Отниелом Чарлзом Маршем из Йельского университета. Оба этих плодовитых исследователя, с одной стороны, заложили основы для появления следующего поколения американской палеонтологии, с другой же – своими публичными склоками скомпрометировали всю науку. Их соперничество действительно было плодотворным: оно подарило палеонтологии восхитительные скелеты короткорукого цератозавра, бронированного стегозавра, длинношеего апатозавра и многих других существ, включая различных рыб, млекопитающих и прочих доисторических животных. Но эта легендарная схватка часто затмевает непосредственную связь ранней палеонтологии с колониализмом. Подобно тому, как Ричард Оуэн получал ископаемые из Южной Африки и Индии благодаря британской оккупации этих территорий, так и Коп, Марш, Лейди и другие пользовались плодами «предопределения судьбы»[3] во времена, когда границы Соединенных Штатов расширялись от океана до океана.

Геологические слои западной части США сохранили бесчисленные формы древней жизни, а тектонические процессы вынесли их останки на поверхность. Первыми окаменелости находили военные экспедиции и шахтеры, искавшие полезные ископаемые, например серебро. Теперь публика знакомилась с такими существами, как трицератопс, культовое трехрогое травоядное, чьи останки изначально ошибочно приписывались бизону, и длинношеий диплодок с крошечной головой, которого в некоторых газетах изображали стоящим рядом с небоскребом и заглядывающим в окна верхних этажей. Динозавры оказались не только странными, но и невероятно разнообразными по форме – куда более, чем кто-либо мог предположить. Гонка за останками динозавров в Америке, которая началась в конце XIX века, продолжилась и в начале XX столетия, когда стали возводиться новые музеи – храмы науки и знания. Специалисты называют этот период второй юрской динозавровой лихорадкой.

Такие учреждения, как Американский музей естественной истории в Нью Йорке и построенные на деньги предпринимателей-благотворителей Музей естественной истории Карнеги в Питтсбурге и Музей естественной истории Филда в Чикаго, стремились заполучить своего сенсационного динозавра. Они отправляли своих специалистов в Вайоминг, Колорадо и Юту в поисках достаточно крупных и впечатляющих экземпляров, способных привлечь посетителей. Все они в той или иной степени добились успеха, попутно открывая новые виды. Особенно успешным оказался Музей Карнеги, обнаруживший настолько впечатляющий скелет диплодока, что он не только был описан как новый вид,Diplodocus carnegii, но и сам Эндрю Карнеги заказал несколько гипсовых копий скелета, чтобы дарить их лидерам других стран во время своих зарубежных поездок. Фактически Карнеги купил себе динозавра, даже право дать ему имя. Так динозавры перестали быть просто предметом научного интереса, но стали символами власти, колониального присвоения и идеалов промышленников.

Илл. 3.Колониализм подпитывал развивающуюся палеонтологию: найденные в ходе поиска полезных ископаемых и природных ресурсов окаменелости отправлялись учеными в Западную Европу и США. В начале XX века немецкий инженер Бернхард Вильгельм Заттлер, используя знания и самих местных жителей в качестве рабочей силы, организовал отправку крупных костей юрского периода из Танзании в Берлин

Сколько бы динозавров ни откопали ученые, эти рептилии стояли особняком от других форм жизни. Можно даже сказать, что многим палеонтологам наскучили динозавры. Они производили сильное впечатление на посетителей музеев и журналистов, но в остальном представляли относительно мало интереса. В свою очередь, окаменелости млекопитающих встречались в изобилии и имели связь с современными видами, что позволяло палеонтологам изучать механизмы эволюции. Не стоит забывать, что дарвиновская теория эволюции путем естественного отбора высмеивалась на протяжении десятилетий, и палеонтологи конца XIX – начала XX века, опираясь на ископаемые останки млекопитающих и иных существ, предлагали альтернативные идеи – например, включающие работу неких жизненных сил, которые якобы подталкивали организмы к усложнению и улучшению. Растущее же многообразие динозавров считалось несущественным в размышлениях об эволюции, оставаясь странной интерлюдией перед эпохой млекопитающих. Даже к 1940-м годам, когда биологи разных направлений признали естественный отбор главным двигателем эволюции, динозавры оставались в стороне. Они по-прежнему считались огромными рептилиями, похожих поведением на крупных ящериц и крокодилов, и это при том, что биологи XX века обладали ничтожными знаниями даже о современных рептилиях…

И даже в такой обстановке некоторые ученые сохраняли интерес к динозаврам. Небольшие хищные динозавры, такие как юрский «птичий разбойник» орнитолестес, явно не могли быть вялыми и недалекими существами. Их анатомическое строение указывало на то, что они были умелыми хищниками и, возможно, теплокровными. Некоторые палеонтологи также заметили близкое сходство между скелетами археоптерикса, птицы с зубами, впервые обнаруженной в 1859 году, и небольшими плотоядными динозаврами, что намекало на эволюционную связь птиц с чем-то похожим на динозавров, если не с самими динозаврами. Ученые обнаружили слишком много останков динозавров всевозможных форм и размеров, чтобы продолжать рассматривать их как медлительных обитателей болот, и к 1960-м годам новое поколение палеонтологов начало ставить под вопрос устоявшиеся представления. Исследования ископаемых в целом переживали «палеобиологическую революцию», в рамках которой ученые ставили вопросы о температуре тела, социальном поведении, размножении и эволюции динозавров. Рост доступа к компьютерным технологиям позволил палеонтологам не только признать реальность массовых вымираний, но и сравнивать формы отдельных окаменелостей и определять как видовые, так и половые различия. Эти изменения происходили как благодаря научным дискуссиям, так и новым открытиям. Пока ученые спорили о теплокровности некоторых динозавров, находки из местонахождений в Монтане и Альберте предоставили новые доказательства того, что некоторые динозавры были социальными существами и заботились о своем потомстве.

В 1969 году был открыт дейноних, «ужасный коготь», – небольшой хищник с выдвижными когтями на втором пальце каждой нижней конечности, хвостом, служащим противовесом, и многочисленными чертами, напоминающими птичьи. Хотя идея о теплокровности динозавров высказывалась и ранее, именно эта находка стала переломным моментом, заставившим палеонтологов усомниться в прежних интерпретациях останков. Так началась эпоха «Ренессанса динозавров» – период бурного научного интереса, который коренным образом изменил наши представления о динозаврах, – он продолжается и по сей день. На протяжении большей части XX века динозавры были маленькой и скучной областью исследования, но с наступлением этой эпохи исследование динозавров превратилось в направление, которому посвящают целые сессии на академических конференциях, например на собраниях основанного в 1940 году в США Общества палеонтологии позвоночных (Society of Vertebrate Paleontology), не говоря уже о целом потоке новых статей, за которыми практически невозможно уследить.

В среднем новый вид

То, что начиналось как интерес к диковинным, практически мифическим существам, превратилось в самостоятельное и процветающее направление палеонтологии. Динозавры стали самыми узнаваемыми и любимыми представителями всего удивительного многообразия жизни, когда-либо существовавшей на нашей планете. Думая о доисторических временах, мы в первую очередь вспоминаем о динозаврах, несмотря на то что они представляют лишь крошечную часть биологического разнообразия Земли. Когда мы рассматриваем велоцираптора в книге или апатозавра в музейном зале, мы сразу же сталкиваемся с тем фактом, что наша планета невероятно древняя, жизнь на ней за все время претерпела колоссальные изменения и подавляющее большинство когда-либо существовавших видов давно исчезли. При этом загадок всегда остается больше, чем ответов. Возможно, именно это объясняет наш беспрестанный интерес к динозаврам. Ведь с каждым новым открытием у нас появляется все больше вопросов, в ответах на которые мы так сильно нуждаемся.

Илл. 4.Современные открытия кардинально изменили представления палеонтологов о внешнем виде динозавров, особенно в отношении таких ранних находок, как игуанодон

В последующих главах книги будет изложена история (в том виде, в каком мы понимаем ее сейчас) о том, как динозавры стали столь значимой частью постоянно меняющихся экосистем Земли. Ученым удалось воссоздать картину того, когда и почему первые динозавры появились, что позволило им стать столь многочисленными и распространенными и почему мы не видим ничего подобного трицератопсу на улицах в наше время. Современные исследования также пролили свет на социальное поведение динозавров, их брачные ритуалы, звуки и даже окрас, что позволяет нам воссоздать их облик с небывалой прежде точностью. Новые исследования продолжат дополнять и корректировать историю, но мы уже знаем достаточно об основных вехах их эволюции, чтобы дать ответы на обозначенные выше вопросы.

Илл. 5.Палеонтологи продолжают открывать новые виды динозавров с невероятной скоростью. В частности, в малоизученных районах юго-западной части Америки недавно был обнаружен ранее неизвестный вид тираннозавра

Уложить в отдельную книгу более 235 миллионов лет эволюции и более полувека исследований – непростая задача. Понять динозавров в полной мере невозможно вне контекста нашего постоянно меняющегося мира с его медленным движением тектонических плит, постоянными климатическими изменениями, историей эволюции всего живого – от растений до паразитов. Не стоит забывать и о постоянной космической угрозе: все мы знаем, что астероиды иногда наносят свой фатальный визит. Мы все еще находимся в процессе изучения полной истории динозавров, поэтому данная книга неизбежно дает лишь фрагментарный взгляд на эволюционную сагу динозавров. И все же поразительно, насколько много нам удалось узнать о существах, которые исчезли за более чем 66 миллионов лет до нас. Животные, которые некогда существовали лишь в мифах и относились к непознаваемому, теперь в нашем представлении связаны с уличными голубями и колибри, пьющими нектар из цветов.

Теперь динозавры – не просто выбивающаяся из общего повествования глава в истории нашей планеты, но ее неотъемлемая часть. Наш мир был бы совершенно другим без динозавров, и даже судьба человечества крепко переплетена с судьбой этих удивительных рептилий. Каждый раз, следуя по древним следам или прикасаясь к окаменелым костям, мы устанавливаем связь с эпопеей, которая продолжается до сих пор. Динозавры не только сформировали мир, в котором жили наши предки. Они остаются с нами и по сей день.

1. Становление ужасного ящера

Динозавры появились вслед за катастрофой. Палеонтологи называют ее массовым пермским вымиранием, которое достигло пика 252 миллиона лет назад. Без этой катастрофы, часто называемой величайшим массовым вымиранием всех времен, «эра рептилий» могла и вовсе не наступить. За десятки миллионов лет до массового вымирания самыми многочисленными и разнообразными наземными позвоночными были протомлекопитающие. Рептилии, хотя и существовали в одно время с ними, не достигли того же уровня разнообразия форм и размеров. Массовое вымирание, уничтожившее более 75 % известных наземных видов, практически полностью стерло протомлекопитающих с лица земли, предоставив выжившим рептилиям шанс для их эволюционного рывка. Без этого ужасающего события динозавры, возможно, никогда бы не появились.

Последствия этого глобального катаклизма можно понять, только сравнив жизнь до и после массового вымирания. До того, как оно достигло пика, не было даже намека на то, что гигантские, покрытые костными пластинами или перьями рептилии смогут однажды стать самыми многочисленными и разнообразными существами на планете. Наземные экосистемы Земли тех времен населяли совершенно иные существа. И хотя рептилии, от зубастых хищников до огромных травоядных, входили в их число, их разнообразие меркло по сравнению с нашими родственниками и предками – синапсидами, или протомлекопитающими. На протяжении эволюционной истории синапсид объединяла одна особенность строения черепа – наличие отверстия за глазницей, называемого височным окном или отверстием. (У людей эта особенность сохранилась в виде отверстия, образованного скуловой дугой.)

Большинство рептилий, напротив, называют диапсидами. Они отличаются от синапсид наличием не одного, а двух отверстий за глазницей. Учитывая, что к синапсидам относятся все млекопитающие и их доисторические родственники, более близкие к ним, чем к рептилиям, ранних синапсид пермского периода часто называют протомлекопитающими. Однако первые синапсиды скорее похожи ящериц. Многие из них вообще ничем не напоминали млекопитающих. К примеру, прославленный диметродон с парусом на спине был синапсидом – эволюционно он ближе к нам, чем к любой из рептилий. На протяжении пермского периода, длившегося около 47 миллионов лет, синапсиды постепенно превращались из ящероподобных существ в причудливое разнообразие покрытых шерстью животных, сочетавших в себе черты рептилий и млекопитающих. По мере своего развития они распространялись по всему суперконтиненту Пангея, который представлял из себя собранные воедино фрагменты земной коры, которые позже

В условиях относительно прохладного климата внутренние области Пангеи были сравнительно засушливыми, дожди по большей части выпадали у побережий. Времена года в пермский период тоже резко отличались друг от друга: периоды сильной засухи сменялись пришествием мегамуссонов в более влажные месяцы. Помимо уже существовавших папоротников и ранних хвойных, ландшафт теперь усеивали саговники и гинкго. Именно в этом мире синапсиды процветали. Некоторые из этих протомлекопитающих, например дицинодонты, были травоядными существами с выпирающими из морды клювами и клыками и напоминали свиней. Самыми крупными плотоядными того времени были не рептилии, а такие животные, как иностранцевия – хищник размером примерно с дога, с длинными саблевидными зубами, бродивший по широким просторам Пангеи. Наши предки тоже там были. Похожие на ласку цинодонты рыли норы и питались растениями и жуками. Некоторые из них уже начали приобретать явные черты млекопитающих: более прямое положение конечностей и более гибкий позвоночник, позволявшие им двигаться быстрее и эффективнее их приземистых предшественников с широко расставленными конечностями. Если бы масштабных экологических катастроф не случилось, синапсиды, вероятно, сохранили бы свое разнообразие и широкое распространение, а эволюция бы продолжилась по альтернативному сценарию по мере постепенного распада Пангеи.

К концу пермского периода жизнь на Земле развивалась уже более 100 миллионов лет без массовых вымираний, способных изменить правила игры. И на суше, и в море экосистемы пермского периода отличались поразительным разнообразием видов: от трилобитов, ползавших на мелководьях по кораллам и губкам, до хищников размером с медведя, вроде иностранцевии, впивавшихся клыками в дицинодонтов. За невообразимо долгий срок жизнь создала сложные и изменчивые экосистемы, но это биологическое разнообразие стало разрушаться, когда геологические процессы сделали планету практически непригодной для существования животных, растений и многих других форм жизни. В отличие от удара астероида, который позже, в конце мелового периода, резко прервет расцвет эпохи динозавров, массовое пермское вымирание было долгим и мучительным процессом. Источник же этого катаклизма находился внутри Земли. Вулканы, располагавшиеся тогда на территории современной Сибири, извергли колоссальные объемы магмы, что привело к выбросу парниковых газов в атмосферу. Концентрация углекислого газа резко возросла с приблизительно 0,04 (чуть ниже современного уровня) до 0,25 %, что сделало воздух менее пригодным для дыхания, повысило кислотность океанических вод и привело к резкому глобальному потеплению. Стремительный рост температуры повлек за собой высвобождение дополнительных резервуаров парниковых газов, включая замерзший метан океанских глубин, что еще больше усугубило экологический кризис. Более того, продолжающаяся вулканическая активность могла воспламенить угольные пласты, сформированные болотами, изобиловавшими растительностью в предшествующие геологические эпохи. Таким образом, сами окаменелости стали топливом для изменений.

Палеонтологи и геологи до сих пор не могут прийти к консенсусу по вопросу о том, как именно разворачивалось массовое вымирание. Некоторые ученые видят один относительно кратковременный импульс, тогда как другие указывают на свидетельства того, что могло быть до трех разных способствующих вымиранию факторов, действующих на протяжении нескольких миллионов лет. Извержения вулканов на территории доисторического Китая около 259 миллионов лет назад, а также падение уровня моря из-за похолодания климата, по мнению некоторых экспертов, вызвали значительный импульс вымирания, дестабилизировав экосистемы по всей Земле и сделав их более уязвимыми к интенсивным преобразованиям конца пермского периода. Другие же полагают, что ранняя фаза вымирания была скорее локальным кризисом, чем глобальным.

Так или иначе, независимо от того, сыграли ли роль несколько ранних, предшествующих вымиранию событий, или же речь идет о едином катастрофическом событии, биологическое разнообразие Земли во время массового пермского вымирания серьезно пострадало из-за резкого изменения климата, состава атмосферы и океанов. По оценкам ученых, к концу пермского периода исчезло около 81 % морских видов и примерно 70 % наземных позвоночных. Исчезли последние трилобиты, насекомые пережили самое масштабное вымирание в своей истории, и среди прочих потерь разнообразие протомлекопитающих по всей Пангее сократилось до нескольких представителей двух групп – дицинодонтов и цинодонтов. Прошли миллионы лет, прежде чем жизнь на Земле смогла восстановиться от этой катастрофы. В начале триаса, следующего периода, экосистемы по всему миру были представлены относительно небольшим количеством уцелевших видов. Леса, некогда изобиловавшие разнообразием видов растений, насекомых и позвоночных, превратились в однообразные заросли древовидного папоротника, где могли обитать лишь немногие виды животных.

Кроме того, климат Земли стал чрезвычайно жарким в сравнении с тем, каким он был до извержений. Суровые условия вынуждали живые организмы осваивать новые среды обитания и приспосабливаться к новому образу жизни. К примеру, многие рептилии, пережившие массовое вымирание, нашли убежище у воды и адаптировались к океану, в котором больше не осталось крупных хищников, охотящихся на неумелых пловцов. Так рептилии стали одними из первых позвоночных, вернувшихся в море после того, как их предки выползли на сушу, открыв новые эволюционные пути.

Наземные рептилии также менялись под воздействием новых условий. То, как они размножались, давало им преимущество в опустошенном мире: они не только откладывали много яиц за раз, но и быстро росли, достигая половой зрелости до того, как достигали максимальных размеров. Все это позволяло рептилиям оставлять больше потомства и делать это быстрее, чем уцелевшим синапсидам. В результате рептилии раннего триаса заполонили всю планету, тогда как выжившие протомлекопитающие размножались куда медленнее. Именно так рептилии стали доминирующей группой в мире триасового периода. Эволюционная сцена была подготовлена к выходу динозавров.

Палеонтологи вряд ли когда-либо найдут самого первого динозавра нашей планеты. В конце концов, эволюция происходит в популяциях, и различия между первым динозавром и его ближайшим предком, вероятно, были настолько незначительными, что их было бы невозможно распознать. На самом деле, фрагментарность палеонтологической летописи даже помогает ученым: пробелы в ней создают разрывы, которые позволяют легче сравнивать формы и строить между ними связи. Но все же, рассматривая громадный скелет тираннозавра, довольно трудно не задаться вопросом: откуда такое существо могло появиться? Недавние находки в Африке и Южной Америке помогли прояснить происхождение динозавров, изменив прежние представления палеонтологов. Динозавры не «правили Землей» с самого своего появления. Эти рептилии были лишь одной из форм жизни в этом странном мире триаса – относительно незаметными во всеобщем разнообразии существами, которые получили свой шанс только благодаря еще одному массовому вымиранию.

Динозавры принадлежат к более обширной группе существ под названием «архозавры» – «господствующие рептилии». Эта группа включает в себя также и крокодилов, и летающих птерозавров, и их ближайших родственников. Однако палеонтологов долгое время мучил вопрос: из какой ветви архозавров произошли первые динозавры? Вопрос трудный, учитывая то, что архозавры процветали в неисчислимых количествах форм на протяжении всего триасового периода. Родственники крокодилов были многочисленны и разнообразны и развили целый

До начала XX века палеонтологи черпали свои знания о триасовом периоде из пород возрастом 220–201 миллион лет – более поздней части триаса. Палеонтологи находили ранних динозавров в таких местах, как национальный парк Петрифайд-Форест[4] в Аризоне и провинциальный парк Исчигуаласто в Аргентине, но многие из этих окаменелостей принадлежали уже известным видам динозавров. К примеру, целофизис, обнаруженный в слоистых холмах Петрифайд-Форест, был хищным тероподом изящного сложения, охотившимся на ящериц среди древних хвойных лесов. А обнаруженный в Исчигуаласто небольшой всеядный эораптор, размером со спаниеля, стоял у истоков линии завроподоморфов – группы, которая впоследствии даст начало длинношеим травоядным гигантам вроде брахиозавра. Но настоящие предки динозавров, должно быть, скрывались в более древних триасовых породах, которые оставались малоизученными. Как выяснилось, палеонтологи уже находили фрагменты самых ранних динозавров практически столетие назад – они просто не сразу осознали значение этих находок.

Главный претендент на звание древнейшего динозавра был обнаружен в 30-е годы XX века, но просуществовал в «академическом чистилище» вплоть до 2013 года. Все началось с экспедиции к бассейну реки Рухуху в Танзании, возглавляемой палеонтологом Фрэнсисом Рексом Паррингтоном из Кембриджского университета, где он искал окаменелости раннего триаса. Среди находок оказались плечевая кость и несколько позвонков, которые были переданы в коллекцию лондонского Музея естественной истории. Тогда эти кости сочли останками какой-то древней рептилии, но более точную классификацию провести не удалось. И хотя в окрестностях Рухуху проводились и другие экспедиции, а находки оттуда попадали в музеи, эти окаменелости были известны только узкому кругу специалистов по животному миру триасового периода.

К примеру, обнаруженные Паррингтоном плечевую кость и позвонки впервые описал Алан Черидж в своей диссертации 1956 года как «Образец 50b». В 1967 году он даже подобрал находкам неформальное название, но так и не дал им детального описания, не увидев в них ничего особенного. После смерти Чериджа в 1997 году эти окаменелости, казалось, были забыты.

Илл. 6.Такие динозавроподобные архозавры, как кваназавры, показали, как могли выглядеть ранние динозавры и их ближайшие предки

Но в начале XXI века в палеонтологии вновь появился интерес к триасовому периоду. Становление динозавров палеонтологи объясняли очень расплывчато, и устоявшиеся интерпретации пора было пересмотреть. Ранее ученые предполагали, что первые динозавры, такие как эораптор, превосходили других рептилий анатомически, что и помогло им в конкурентной борьбе пробиться на вершину пищевой цепи. Но чем глубже ученые копали, тем сомнительнее казалась эта история.

Триасовый период был странной эпохой: динозавры встречались редко и чаще уступали в размерах родственникам крокодилов и другим существам этого периода. Ученые также стали находить существ, очень похожих на динозавров, но ими не являющихся. Например, описанный в 2003 году силезавр сильно напоминал динозавра, но не был таковым. Эта рептилия изящного сложения размером с немецкую овчарку передвигалась на четырех лапах и питалась жуками. Силезавр принадлежал к группе, которую палеонтологи называют «динозавроморфы», – именно от нее, должно быть, произошли первые динозавры. Иными словами, первые динозавры, вероятно, были похожи на силезавра: это были не грозные монстры, подавившие всякую конкуренцию, а небольшие всеядные существа. Проблема заключалась в том, что сам силезавр жил слишком поздно, чтобы быть прямым предком динозавров. Эта рептилия существовала в верхнем триасе, а значит, более древние предшественники динозавров существовали в одно время с первыми динозаврами на протяжении миллионов лет.

Илл. 7.Динозавры (традиционные представления)

Фамильное древо динозавров с триаса делится на две основные ветви – ящеротазовые и птицетазовые, – в каждой из которых много подгрупп

Чтобы найти ответы, палеонтологам необходимо было заглянуть в более ранние слои триаса, и ученые как раз вспомнили о находках, сделанных Паррингтоном и другими исследователями в Танзании. Команда исследователей из разных научных центров организовала новые экспедиции к бассейну реки Рухуху и заново изучила окаменелости, которые Черидж вкратце описал несколько десятилетий назад. Среди них был и «Образец 50b», а также кости того же вида, хранившиеся в другом музее. Они настолько отличались от всех остальных находок, что заслуживали собственного имени. В 2013 году главный претендент на звание древнейшего динозавра наконец получил имя: палеонтолог Стерлинг Несбитт с коллегами дал этим примечательным костям научное описание, назвав их ньясазавр Паррингтона (Nyasasaurus parringtoni).

До сих пор было найдено очень мало останков ньясазавра – в распоряжении ученых есть только плечевая кость и несколько позвонков. По этим фрагментам можно предположить, что ньясазавр по строению напоминал силезавра: стройная, изящная рептилия с длинной шеей. Но что делает ньясазавра особенным? Выступающий край его плечевой кости уникален и встречается только среди динозавров, у архозавров триасового периода нет такой анатомической особенности. Не исключено, что дальнейшие находки могут изменить представление палеонтологов о ньясазавре, но на данный момент это древнейший известный кандидат в динозавры. Из этого следует, что динозавры населяли Землю уже 233 миллиона лет назад – в ту эпоху, к которой относятся останки ньясазавра. И даже если будущие находки сместят кандидатуру ньясазавра, другие ископаемые из Африки и Южной Америки указывают на то, что 230 миллионов лет назад динозавры уже начали делиться на основные группы. Например, описанный в 2022 году мбирезавр жил как раз в то время. От него сохранился практически полный скелет – этого материала было достаточно для того, чтобы ученые смогли уверенно отнести его к ранним завроподоморфам – предкам четвероногих длинношеих гигантов, таких как апатозавр и аргентинозавр. Складывается такая картина: ранние динозавры появились в южной части Пангеи до отметки в 230 миллионов лет назад и вскоре начали делиться на основные группы, которые впоследствии заселили всю планету.

Илл. 8.Завроподоморфы были одной из первых эволюционных ветвей динозавров. Изначально это были двуногие травоядные с длинной шеей, как этот сарахзавр, но уже в юрском периоде они развились в четвероногих гигантов вроде апатозавра

Илл. 9.Динозавры разделены на две группы. Ящеротазовые (слева) обычно обладают строением таза, напоминающим строение таза ящериц, а птицетазовые (справа) обычно имеют таз, похожий на птичий, хотя они и не являются близкими родственниками птиц

Трудности в поисках первых динозавров поднимают фундаментальный

«Динозавр» – не бытовой собирательный термин, а строгое научное понятие, настолько же конкретное, как и «млекопитающее». Существует два подхода для определения динозавров. Чтобы понять общую картину их эволюции, достаточно сравнить голубя и огромного трехрогого трицератопса. Они оба относятся к динозаврам и представляют две главные ветви эволюционного древа динозавров. В 1888 году палеонтолог Гарри Говир Сили провел между ними четкую границу, основываясь на строении тазовых костей.

Трицератопс относится к ветви птицетазовых динозавров. Сили дал этой группе такое название, потому что такие динозавры, как трехрогий трицератопс, защищенный костными пластинами стегозавр, паразауролоф с полым гребнем в задней части головы и многие другие, обладали одинаковым строением таза – расположенная под гребневидной подвздошной костью тонкая лобковая кость отклонена назад, плотно прилегая к седалищной кости. Это строение напоминает таз современных птиц, отсюда и название «птицетазовые», хотя птицетазовые динозавры и не являются предками птиц. К птицетазовым относятся обладающие костными пластинами тиреофоры вроде анкилозавра и стегозавра, рогатые маргиноцефалы с куполообразными головами вроде пахицефалозавра и стиракозавра, утконосые гадрозавриды вроде гадрозавра и эдмонтозавра, а также родственные группы, например мелкие клыкастые гетеродонтозавры. У некоторых из этих динозавров развились примитивные перья, и, насколько нам известно, все они были травоядными.

Птицы же относятся к ныне здравствующей ветви эволюционного древа динозавров. Голубь является современным представителем ящеротазовых динозавров. Сили дал этим динозаврам название «ящеротазовые», потому что у таких динозавров, как четвероногий диплодок и хищный аллозавр, лобковая кость была направлена вперед, как у ящериц, а птицеподобные виды с обращенной назад лобковой костью, например дейноних, на тот момент еще не были обнаружены. Несмотря на эти затруднения, разделение все еще помогает определить принадлежность разных динозавров к основным группам. Ящеротазовые, в свою очередь, разделяются на две основные ветви. Завроподоморфы как представители одной из ветвей ящеротазовых динозавров включали виды мелких всеядных животных вроде мбирезавра и гигантов вроде 33-метрового, 70-тонного патаготитана. Другая группа известна как тероподы – «звероногие» динозавры, к которым относились такие хищники, как пресловутый тираннозавр, а также всеядные и травоядные виды вроде утконосого горбатого дейнохейруса.

Чтобы отграничить группу динозавров, нам нужно лишь проследить эволюционные ветви. Если мы начнем с нашего примера про трицератопса и голубя и пойдем назад к их последнему общему предку – существу вроде ньясазавра, – мы обнаружим, что все виды, более близкие к этим двум линиям, чем к другим рептилиям, являются динозаврами. Стиракозавр, к примеру, определенно относится к динозаврам, потому что принадлежит к рогатым цератопсидам – к той же группе, что и трицератопс. Но гладкий обитатель морей мозазавр не относится к ним, поскольку эта рептилия принадлежит к совершенно другой эволюционной линии, находящейся за пределами эволюционного древа динозавров.

Безусловно, этот подход к разграничению работает только потому, что палеонтологи десятилетиями разрабатывали и уточняли классификацию динозавров. Он полезен в определении принадлежности конкретного животного к динозаврам на основе его родственных связей, но при этом не объясняет, что именно делает динозавра динозавром. Чтобы это выяснить, нам необходимо обратиться к некоторым анатомическим особенностям. Палеонтологи, как и многие другие биологи, определяют родственные связи между организмами на основе общих характеристик. Чем больше уникальных характеристик делят между собой два организма, тем ближе их родство. Например, у нас, как и у утконосов, есть особый набор крошечных костей во внутреннем ухе, волосяной покров и способность производить молоко. Однако утконос откладывает яйца, тогда как наш вид рождает живых детенышей, которые в период раннего развития получают питание через плаценту. Эти особенности определяют нас как плацентарных млекопитающих, в то время как неуклюжий утконос относится к группе яйцекладущих. Используя подобные биологические сравнения, палеонтологи смогли составить краткий перечень особенностей, присущих динозаврам и отсутствующих у других рептилий.

В течение XX века различия между динозаврами и другими рептилиями, существовавшими в триасовом, юрском и меловом периодах, казались достаточно очевидными. Все динозавры обладали вертикально расположенными под телом колоннообразными конечностями, в отличие от ящериц с их распластанной позой или современных крокодилов и аллигаторов, обладающих слегка согнутым положением конечностей. Динозавры также отличались простым шарнирообразным строением голеностопа, где между костями голени и нижней частью стопы образуется четкое, почти прямое сочленение, тогда как строение голеностопа других архозавров было более сложным. В большинстве случаев эти легко распознаваемые особенности могут помочь посетителям музеев отличить динозавров от животных, которые просто на них похожи.

Однако все не так просто в отношении динозавров триасового периода, которые только начинали формироваться как отдельная группа. У некоторых родственников крокодилов того периода развилось аналогичное динозаврам вертикальное положение конечностей. В частности, одна группа родственников крокодилов под названием попозавриды включала в себя плотоядные и всеядные виды, которые передвигались на прямых конечностях подобно тероподу целофизису и другим ранним динозаврам. Для точного разграничения этих групп палеонтологам пришлось углубиться в изучение анатомии рептилий.

Масштабное исследование эволюционного древа динозавров, опубликованное в 2011 году, определило 12 уникальных анатомических черт, позволяющих при условии наличия соответствующих костей достоверно идентифицировать «ужасных ящеров». Например, хотя у многих рептилий имеется отверстие в задней верхней части черепа (надвисочное окно), только у динозавров перед ним расположено характерное углубление, называемое надвисочной ямкой. Аналогично, как и у других животных, у динозавров есть выступ на плечевой кости, но у них он смещен вниз примерно на треть длины кости или еще ниже. Эти и другие тонкости в строении скелета, а также сравнительный анализ признаков помогают палеонтологам определить, относятся ли те или иные окаменелости к динозаврам, или перед ними просто похожее на динозавров существо. Прослеживая эти особенности строения в изучении самых первых динозавров, палеонтологи обнаружили, что история их успешного становления была, скорее, историей аутсайдера. Со времен ньясазавра до конца триаса (201 миллион лет назад) динозавры, как правило, не были ни самыми многочисленными, ни самыми разнообразными, ни самыми крупными, ни даже самыми грозными обитателями своих экосистем.

Мир триаса представлял собой бескрайние хвойные леса и поймы, пересеченные речными потоками. В такой среде обитания чаще встречались предки крокодилов, чем ранние динозавры. На суше предки крокодилов (их научное название – псевдозухии) были представлены невероятным разнообразием форм и размеров и были приспособлены к самым разнообразным местообитаниям, тогда

Динозавры отличались от крокодилов и других рептилий того времени. Крошечное существо, найденное на Мадагаскаре, поможет нам подчеркнуть эти серьезные различия. Описанный палеонтологом Кристианом Каммерером и коллегами в 2020 году конгонафон кели (Kongonaphon kely) не является ни динозавром, ни их предком – скорее, он относится к предшественникам их предков. Это существо достигало всего десять сантиметров в высоту, а стертые зубы свидетельствуют о питании насекомыми – рацион, характерный и для четвероногих, напоминающих динозавров рептилий, называемых силезавридами. Такая питательная диета, а также микроскопическая структура костей указывают на способность поддерживать относительно постоянную и высокую температура тела, вероятно благодаря теплоизолирующему покрову из пуха, встречающемуся у некоторых других мелких динозавров. Таким образом, динозавры унаследовали от своих миниатюрных предков теплоизолирующий покров из протоперьев, физиологию, приспособленную к высокой температуре тела, и особую расстановку конечностей. Эти подарки эволюции сыграли решающую роль, когда жизнь на Земле столкнулась с очередным ужасным потрясением.

Ближе к концу триаса вулканы в центре Пангеи снова начали извергать колоссальные объемы магмы. Геологи называют эту область Центрально-Атлантической магматической провинцией, а остатки изверженных тогда пород до сих пор можно обнаружить в Южной Америке, Африке и Северной Америке – к ним относятся знаменитые Палисады Нью-Йорка, линия крутых скал на западном берегу реки Гудзон. Извержения происходили не постоянно, а волнами на протяжении 600 000 лет. Лава покрыла площадь более десяти миллионов км2, выбросив в атмосферу огромное количество влияющих на климат веществ. Это привело не только к потеплению – климат колебался от экстремальной жары до вулканических зим, способных привести к оледенению полюсов Земли. Эти резкие изменения стали серьезным испытанием для организмов, развивавшихся в более стабильных и предсказуемых условиях.

Илл. 10.Двухгребневый дилофозавр существовал в начале юрского периода, когда динозавры переживали расцвет после массового триасово-юрского вымирания

Экологическая нестабильность оказалась непреодолимой для многих существ. Такие древние животные, как огромные саламандроподобные амфибии метопозавры и внешне напоминающие крокодила фитозавры, прежде населявшие водоемы, полностью исчезли к концу триаса. Крокодилы и их родственники также пострадали – большинство представителей их эволюционных линий вымерло. Остались только несколько мелких видов, которым предстояло продолжить наследие псевдозухий в юрском периоде и заново пройти несколько ступеней развития. И это не говоря уже о вымираниях в морях, где сложные рифовые экосистемы были вновь сведены до немногочисленного и разрозненного сообщества выживших. Однако динозавры, по всей видимости, прошли сквозь эти потрясения практически без потерь. На сегодня нет никаких свидетельств массового вымирания динозавров в конце триаса. Три основные группы – тероподы, завроподоморфы и птицетазовые – выделились еще в триасовом периоде, и каждую из них можно обнаружить в самых ранних юрских отложениях.

Вступая в юрский период, динозавры унаследовали мир, освобожденный от ближайших конкурентов за пищу и среду обитания. Палеонтологи до сих пор исследуют, что стало решающим фактором, особенно учитывая сходства в рационе и местах обитания с вымершими крокодилами. Основная гипотеза гласит, что более высокая и относительно постоянная температура тела и теплоизолирующий покров позволили динозаврам освоить намного более широкий спектр местообитаний по сравнению с «хладнокровными» животными, температура тела которых зависела от окружающей среды. Это преимущество не только позволило динозаврам широко распространиться по разнообразным экосистемам Пангеи – что само по себе понижало риск полного вымирания, – но и давало им возможность поддерживать комфортную температуру тела во время вулканических зим, с которыми другие рептилии, гигантские амфибии и многие другие существа просто не могли справиться.

Уникальные черты, появившиеся у предков динозавров еще при их маленьких размерах, возможно, спасли их во время четвертого массового вымирания, входящего в так называемую большую пятерку вымираний, позволив динозаврам вступить в эпоху практически без конкуренции, которая ранее ограничивала возможные пути эволюционного развития. Юрский период стал временем настоящего расцвета динозавров – именно тогда была подготовлена почва для появления рептилий, невиданных ни до, ни после.

2. Яйца и гнезда

Каждый динозавр начинал жизнь одинаково. Все когда-либо существовавшие динозавры вылуплялись из яиц. От мелкого эораптора в триасе и трицератопса на закате мелового периода до каждой ныне существующей птицы – все динозавры впервые увидели мир, разбив скорлупу. Эта репродуктивная особенность – один из главных секретов успеха динозавров. Хотя нас по-прежнему поражают размеры, причудливость форм и кажущаяся свирепость многих динозавров, в первую очередь именно яйцерождение помогло им так быстро распространиться по миру мезозоя – а это целая эра, прошедшая под знаком динозавров. Проще говоря, история динозавров сводится к яйцам.

Все, что мы знаем об их яйцах и гнездах, было собрано по крупицам из самых редких окаменелостей в истории изучения динозавров. Это даже удивительно, что мы знаем хоть что-то об этой части их жизни. Яйца и гнезда были мимолетным эпизодом в жизни любого динозавра. Месяцами они лежали в одном и том же месте – иногда под присмотром родителей, а иногда оставались на волю случая, погребенные под слоем почвы и растительности. Чаще всего эти яйца в конце концов раскалывались, выпуская на свет крошечных динозавров, которым предстояло столкнуться с множеством испытаний на своем жизненном пути. Но если бы из каждого яйца благополучно вылупился маленький динозавр, мы бы практически ничего не узнали о них. Обнаруженные невылупившиеся эмбрионы позволили нам по крайней мере в общих чертах понять, как динозавры многих видов появлялись на свет.

Чтобы яйца динозавров сохранились, что-то должно было пойти не так. Надежда, заложенная в каждом яйце, угасала, когда доисторические реки выходили из берегов, заливая ландшафт слоем ила, когда после извержений на гнездовьях оседал вулканический пепел, огромные песчаные дюны обрушались на охраняющих свои гнезда динозавров или когда еще какой-нибудь каприз судьбы погребал яйца под землей, где они постепенно становились ископаемым – фоссилизировались. Конечно, бо́льшая часть погребенных яиц бесследно исчезла, так и не став окаменелостями. По самой своей природе яйца – будь то с мягкой оболочкой или твердой – зачастую хрупки и имеют тонкие стенки. Многие разрушались и разлагались еще до процесса фоссилизации. То, что у палеонтологов вообще есть эти редкие окаменелости, говорит о невероятном количестве яиц, откладываемых динозаврами в мезозое.

Первая задокументированная

Это древнее травоядное не было единственным животным, строящим гнезда и откладывающим яйца. Обилие свидетельств указывает на то, что все динозавры были яйцекладущими – наследие их предков-рептилий, которое оставалось с ними до конца. Хотя у других рептилий, и у существующих сейчас, и у вымерших, развились различные способы размножения, включая живорождение, у динозавров, по мере их распространения по всей планете, сохранялись яйцекладность и гнездование. Разнообразие форм и размеров динозавров можно во многом объяснить последствиями размножения через откладывание яиц.

Илл. 11.Палеонтологи находят яйца и гнезда динозавров по всему миру, и чаще всего среди них встречаются продолговатые яйца напоминающих попугаев овирапторозавров. Они откладывали яйца в гнезда по паре штук и присматривали за ними

Самые первые динозавры, как и их предки, откладывали яйца. И хотя цинодонты и дицинодонты (протомлекопитающие, пережившие триас) тоже откладывали яйца, именно сочетание яйцекладности и жизненного цикла динозавра дало этим рептилиям эволюционное преимущество. Микроструктура костной ткани динозавров триаса свидетельствует о том, что это были очень активные животные с быстрым ростом – и эта характеристика в основном сохранилась у их потомков. И если некоторые животные начинают размножаться, только когда их рост замедляется и они достигают полного размера взрослой особи, то у динозавров выработался иной механизм.

Особый тип ткани, обнаруженный в костях некоторых динозавров юрского и мелового периода, свидетельствует о том, что они начинали делать гнезда и откладывать яйца задолго до достижения своих максимальных размеров. Эти свидетельства сохранились в виде специфической костной ткани под названием «медуллярная кость» и напрямую связаны с откладыванием яиц. Открытие медуллярной кости произошло не при изучении ископаемых динозавров, а в ходе исследования птиц. У птиц, готовящихся к кладке, в полостях некоторых длинных костей образуется специальная губчатая, богатая кальцием ткань. Эта временная дополнительная ткань служит источником сырья для формирования скорлупы, обеспечивая весь необходимый для прочной оболочки кальций. Обнаруженный в 2000 году скелетTyrannosaurus rexпредоставил первые доказательства того, что нептичьи динозавры проходили через те же изменения, связанные с яйцекладностью.

Эта находка получила прозвище Би-рекс в честь рабочего Боба, который заметил торчащую из скалы кость. Этот экземпляр не относится к наиболее полным известным образцам тираннозавра (палеонтологам удалось обнаружить всего 37 % скелета), но среди обнаруженного оказались обе бедренные кости. Длинные кости подобны капсулам времени, хранящим информацию о жизни динозавра. Изучение структуры костной ткани позволяет палеонтологам оценить скорость роста динозавра, его возраст и многое другое. Когда биолог Мэри Хигби Швейцер исследовала с коллегами образцы ткани бедренной кости Би-рекса, они обнаружили дополнительную костную ткань в центральной полости. Сравнив ее с другими типами костной ткани, исследователи обнаружили поразительное сходство с медуллярной костью птиц. Если эта особь не отложила яйца прямо перед гибелью, то определенно готовилась к кладке.

Это открытие выявило несколько ключевых особенностей Би-рекса и нептичьих динозавров в целом. Наличие медуллярной кости было прямым доказательством того, что Би-рекс является самкой – это был самый первый динозавр, чей пол был достоверно определен. Тот факт, что Би-рекс внешне не сильно отличался от других экземпляров своего вида без медуллярной кости, указывал на отсутствие полового диморфизма у тираннозавров. По крайней мере на уровне строения скелета особи разного пола выглядели одинаково. Палеонтологи Эндрю Ли и Сара Вернинг провели дополнительный анализ бедренной кости Би-рекса и обнаружили внутри «годичные кольца», которые помогли установить возраст динозавра на момент смерти. Подобно деревьям, которые растут и замедляют рост сообразно смене времен года, динозавры в местах обитания с выраженной сезонностью климата активно росли в более влажные месяцы, когда еды было предостаточно, и прекращали рост в засушливые. Палеонтологи называют эти «годичные кольца» линиями остановки роста (ЛОР). Подсчитав «кольца» и проанализировав структуру костной ткани, Ли и Вернинг выяснили, что Би-рексу на момент смерти было около 18 лет. Для сравнения, самый старый из известных представителейTyrannosaurus rexумер в возрасте около 30 лет, а Би-рекс на момент смерти еще продолжал расти. Эти данные в совокупности доказали, что тираннозавры откладывали яйца и делали гнезда задолго до достижения максимальных размеров. Обнаружение медуллярной кости у двух других видов – травоядного тенонтозавра, жившего 125 миллионов лет назад, и плотоядного рогатого аллозавра (150 миллионов лет назад) – подтвердило эту закономерность. Динозавры действительно начинали размножаться достаточно рано.

Илл. 12.Все нептичьи динозавры вылуплялись из яиц и были значительно меньше взрослых сородичей. Исследования детенышей майазавры указывают на то, что детеныши динозавра были очень уязвимыми для хищников, засух и других опасностей до достижения возраста примерно одного года

Откладывание большого количества яиц в раннем возрасте позволило первым динозаврам распространиться по всему миру триаса, опередив протомлекопитающих, но до разнообразия родственников крокодилов им было еще далеко. После триасово-юрского вымирания способ размножения динозавров

Редкость находок детенышей и молодых особей динозавров может быть связана с тем, что плотоядные животные того времени, как и современные хищники, целенаправленно охотились на мелких особей, которые не могли им противостоять. При этом даже самые крупные динозавры появлялись на свет мелкими и уязвимыми для опытных опасных хищников, не говоря уже о болезнях, засухах и прочих опасностях мезозойского мира. Исследование одного костеносного слоя показало, что около 90 % детенышей динозавров погибало в первый год жизни. Вылупившись, они сталкивались с чередой угроз, и их шансы пережить этот период были крайне малы. Аналогично палеонтологи очень редко находят старых динозавров. Прекращение роста отмечалось в их длинных костях особой линией, называемой внешней фундаментальной системой (external fundamental system, EFS)[5]. Но такие особи единичны. Большинство обнаруженных скелетов принадлежат особям, которым повезло пережить первый год жизни, но до смерти так и не достигшим максимальных размеров. Несмотря на все смертельные опасности, с которыми сталкивались динозавры, откладывание большого количества яиц в раннем возрасте позволило этим рептилиям процветать в изменчивых условиях. Чем больше яиц откладывалось в брачный период, тем больше были шансы, что хотя бы малая часть потомства выживет, достигнет зрелости и передаст свои гены следующему поколению. В нестабильном мире динозавры преуспели благодаря быстрому воспроизводству потомства.

Прошло всего 100 лет с тех пор, как нам стало известно о существовании гнезд динозавров. Вплоть до 20-х годов XX столетия палеонтологи практически ничего не знали о них. Но именно в те годы, во время регулярных экспедиций Американского музея естественной истории в Монголию, были обнаружены окаменелости яиц и гнезд, принадлежавших протоцератопсу, рогатому динозавру размером с собаку, а также остатки динозавров, изначально принятых за похитителей яиц. Палеонтологи обнаружили кости напоминающего попугая динозавра неподалеку от окаменелой яичной скорлупы. Этого теропода назвали овираптором, «яичным вором», и лишь десятилетия спустя свежий взгляд на находки показал, что этот динозавр не воровал яйца, а присматривал за ними. Дальнейшие исследования в пустыне Гоби обнаружили множество других окаменелостей овирапторозавров, включая несколько взрослых особей, сидящих в гнездах на аккуратно расположенных яйцах, раскинув над ними передние конечности. Динозавры не просто строили гнезда, некоторые виды даже проявляли заботу о потомстве. У этих «ужасных ящеров» развились собственные формы родительской опеки.

За столетие, прошедшее со времен экспедиций в пустыню Гоби, палеонтологи обнаружили яйца и гнезда динозавров самых различных групп и видов. Например, окаменелость с ласковым прозвищем Малышка Луи – это эмбрион похожего на овираптора динозавра, обнаруженный в гнезде с парно расположенными овальными яйцами. Другие яйца обычно находят в виде осколков скорлупы или поодиночке. В 1989 году в юрских отложениях карьера динозавров Кливленд-Ллойд в штате Юта было обнаружено яйцо с дефектом. Его скорлупа имела несколько слоев – аномалия, часто встречающаяся у современных птиц при стрессе.

Лишь десятилетия спустя, когда в Колорадо было обнаружено юрское гнездовье с яйцами и эмбрионами, принадлежность этого яйца удалось установить. Кости эмбрионов принадлежали аллозавру, а структура скорлупы яиц совпала с яйцом из карьера, которое как раз было найдено среди множества костей аллозавров. Гнездовья других динозавров также находили в разных частях света. Длинношеие завроподы собирались в местах гнездования на протяжении всей своей истории. Отложения мелового периода в Патагонии и Индии содержат десятки гнезд. На раскопках в Аргентине в 2010 году было обнаружено по меньшей мере 80 кладок круглых яиц – от 3 до 12 в каждой. Все гнезда располагались в 1–3 метрах от гидротермальных источников, вроде гейзеров Йеллоустонского национального парка. Динозавры строили гнезда рядом с термальными источниками, вода в которых, вероятно, кипела и превращалась в пар. Неясно, понимали ли откладывавшие яйца завроподы преимущества этого места, но влажная почва и тепло от источников поддерживали яйца в оптимальных для инкубации условиях. Палеонтологи предполагают, что завроподы, подобно морским черепахам, откладывали яйца и просто оставляли их, а гидротермальные источники, по сути, «нянчились» с яйцами в течение нескольких месяцев развития эмбрионов.

Некоторые динозавры не только выбирали особые места для гнездования, но и возвращались в одни и те же гнездовья год за годом, чтобы отложить яйца. Биологи называют это явление филопатрией, верностью месту, когда особи одного вида возвращаются к определенному месту для размножения. Одно из древнейших известных мест гнездования динозавров было обнаружено в 1976 году в Национальном парке «Золотые Ворота» в Южной Африке в породах возрастом примерно 200 миллионов лет. Новые раскопки в этом же месте в 2006 году не только обнаружили в общей сложности десять кладок яиц, принадлежащих одному и тому же виду динозавра, раннему завроподоморфу массоспондилу, но и показали, что гнезда были захоронены на разной глубине в породе красного цвета. По крайней мере два массоспондила гнездились в одном и том же месте как минимум четыре раза в течение нескольких сезонов, оставляя за раз до 34 яиц, расположенных теперь в породе на одном уровне. Некоторые виды птиц и крокодилов гнездятся таким же образом и сегодня, возвращаясь в одно и то же место общего гнездования на протяжении многих лет.

Илл. 13.Завроподы гнездились в различных условиях. Например, в местах с гидротермальными источниками (А) или на возвышенностях в поймах рек (В)

Подобно тому, как ученые изучают микроскопическое строение и даже геохимический состав костей динозавров, они также исследуют микроскопическую структуру и биохимические особенности их яиц. Это направление исследований позволяет различить яйца разных видов по микроскопическим особенностям слоев скорлупы и даже определить, находились ли яйца на открытом воздухе или были покрыты слоем почвы. Палеонтологам удалось установить, как долго проходил инкубационный период. Согласно современным оценкам, инкубационный период колебался от 2,8 до 5,8 месяцев. Длительный инкубационный период яиц нептичьих динозавров увеличивал угрозу со стороны хищников. В западном Колорадо около гнездовья мелкого травоядного дриозавра, ходившего на двух ногах, ученые обнаружили крошечного наземного крокодила фруйтахампсу, который почти наверняка питался яйцами и детенышами. Палеонтологи также находили окаменелости крупных змей вокруг других гнездовий. Например, рядом с гнездовьем завроподов в Индии был найден санаех. Это не оставляет сомнений: яйца динозавров были желанной добычей для многих древних хищников. Детеныши динозавров сталкивались с испытаниями еще до вылупления. Судя по всему, динозавры выработали два разных способа противодействия этим угрозам.

Некоторые динозавры вообще не присматривали за своим

Илл. 14.Некоторые динозавры были хорошими родителями – они охраняли свои гнезда и заботились о потомстве[6]

Когда наставало время вылупиться, детеныши динозавров делали это разными способами. Тероподы, вероятнее всего, вылуплялись подобно современным эму: они выталкивали себя нижними конечностями, разбивая скорлупу изнутри. Некоторые завроподы, возможно, использовали для этого специальные наросты на мордочках. Эмбрион титанозавра, описанный в 2020 году, обладал заостренным рогоподобным образованием на морде. Оно отличалось от временного яйцевого зуба, встречающегося у некоторых рептилий и птиц, но могло выполнять схожую функцию, помогая динозаврам пробивать скорлупу.

Однако способы вылупления панцирных, рогатых и иных динозавров остаются неизвестными. Яйца и эмбрионы этих древних рептилий встречаются настолько редко, что каждая мельчайшая находка могла бы помочь прояснить то, как их детеныши появлялись на свет. Палеонтологи только начинают постигать все разнообразие способов, которыми динозавры гнездились, заботились о потомстве и вылуплялись. Все они делали это по-разному. Яйца, гнезда и модели родительского поведения динозавров варьировались так же сильно, как и их способы жизни и среды обитания, – все это требовало разных репродуктивных стратегий. Но какими бы ни были эти стратегии, они оказались чрезвычайно эффективными. Каждый найденный учеными скелет динозавра принадлежит особи, начавшей свою жизнь, вылупившись из яйца, отложенного родителем, который тоже в свою очередь вылупился из яйца и сумел прожить достаточно долго для того, чтобы создать собственное гнездо. Сезон за сезоном, яйцо за яйцом – динозавры процветали.

3. Взросление динозавра

Когда палеонтологи дают название новому динозавру, они надеются, что оно закрепится в науке. Специалисты тратят много времени на анализ и сравнение костей, определяя, какие характерные черты указывают на видовую принадлежность окаменелости, а затем делают предположение, что окаменелость принадлежит определенному виду с устоявшимся названием, или описывают новый вид. То, что мы знаем под «древом жизни», основано именно на таких исследованиях. Зачастую, особенно если окаменелость сохранилась относительно полно, ученые могут быть уверены, что вид выявлен верно и его можно легко отличить от других.

Трицератопса, к примеру, можно легко узнать по характерному набору признаков: по двум рогам над глазницами, рогу над ноздрями и состоящему из сплошной кости «воротнику» за головой. Эти черты отличают его от других рогатых динозавров. Например, от стиракозавра, для которого характерны длинный рог над ноздрями и острые шипы на воротнике, а также от пентацератопса – свое имя, «пятирогая морда», он получил благодаря внушительным рогам над ноздрями, глазницами и на скулах.

Однако палеонтологам приходится работать с неполной палеонтологической летописью, в которой недостает не только частей скелета отдельных животных, но и особей разного возраста. Мы бы имели полное знание о каждом виде динозавров, если бы у нас в распоряжении было хотя бы несколько дюжин целых скелетов разного возраста, яиц, следов, отпечатков кожи и других свидетельств – этого бы было достаточно, чтобы создать настолько полную картину о том или ином виде динозавра, насколько это возможно. Палеонтологи были бы рады иметь столько экземпляров стегозавров, сколько и, например, воронов отдельной популяции – этого бы хватило для глубокого изучения их изменчивости и продолжительности жизни. Но это практически недостижимый идеал. Фрагментарность палеонтологической летописи требует от ученых постоянного сравнения и пересмотра для определения видов динозавров и их родственных связей, и порой то, что казалось новым видом, оказывается чем-то уже известным.

Сто лет назад палеонтологи знали лишь малую часть видов динозавров, которые мы знаем сегодня. Представление специалистов и публики о динозаврах в основном ограничивалось такой классикой позднего юрского периода, как диплодок и стегозавр, а также позднемеловыми любимчиками – тираннозавром и трицератопсом. За редкими исключениями, ученые были знакомы с динозаврами лишь по нескольким миллионам лет из всего мезозоя, который длился более 180 миллионов лет. Практически каждый извлеченный из земли череп или скелет с малейшими различиями от уже известных видов получал новое имя. Специалисты еще не думали о динозаврах как о некогда живых существах, которые вылуплялись, росли и приобретали различные черты с возрастом. Более того, из-за неверных представлений о взрослении современных рептилий палеонтологи предполагали, что детеныши динозавров выглядели просто как уменьшенные версии своих родителей.

Скелеты небольших размеров с явными отличительными признаками относили к видам мелких или карликовых динозавров, и только малую часть таких скелетов распознали как принадлежавшую молодым особям. Вдобавок ко всему даже взрослые динозавры получали названия по частям скелета, которые не находили соответствия с костями родственных видов, так что палеонтолог мог дать отдельные имена черепу и части тела, не понимая, что оба на самом деле относятся к одному виду. Поскольку разные специалисты могли дать несколько названий одному и тому же животному, палеонтологи быстро пришли к таксономической[7] путанице. Одно и то же животное могло быть удостоено разных названий по нескольку раз подряд, ведь каждый специалист отстаивал свое название как наиболее предпочтительное. Например, утконосый динозавр, которого мы ныне называем эдмонтозавром, в разное время именовался анатозавром, анатотитаном, клаозавром и другими названиями, пока ученые не осознали, что все эти окаменелости принадлежат одному виду.

Особенности взросления динозавров несомненно внесли лепту в эти затруднения. Небольшие динозавры, некогда считавшиеся отдельными видами, зачастую оказывались молодыми особями тех видов динозавров, которые были известны по образцам взрослых особей. Загадочный динозавр, обнаруженный в Канаде, служит наглядным примером. Хотя многие музеи формировали свои первые коллекции динозавров из юрских отложений, к 1910-м годам внимание специалистов переключилось на позднемеловые породы

Почти сразу же определение прохенеозавра было поставлено под сомнение. Процесс наименования данного образца не соответствовал правилам номенклатуры[8] новых видов, так что в качестве более корректного для этого мелкого травоядного было предложено название тетрогонозавр. Но позднее в результате обращения в организацию, регулирующую правила наименования живых существ, от этого названия отказались в пользу изначального «прохеонозавр». Это имя сохранялось за образцом вплоть до 1975 года, когда палеонтолог Питер Додсон пришел к выводу, что окаменелые остатки «прохеонозавра» и других мелких гадрозаврид на самом деле принадлежали молодым особям гадрозаврида ламбеозавра, чей череп украшал полый, топорообразный гребень. Никто не распознал истинную природу этого небольшого динозавра просто потому, что никто еще не осознавал масштабов тех изменений, через которые динозавры проходили во время своего взросления. Палеонтологи начала XX века, вероятно, распознали бы молодого ламбеозавра, если бы у юных особей были такие же выдающиеся гребни, как и у взрослых. Но недавние находки указывают, что гадрозавридам требовалось время, чтобы «дорасти» до своих отличительных головных гребней.

Илл. 15.Детеныш паразауролофа по прозвищу Джо на момент смерти достиг возраста около одного года. Гребень, свойственный взрослым особям, у него только начинал развиваться

В 2013 году палеонтолог Энди Фарк со своими коллегами описал извлеченные из пород южной Юты остатки детеныша паразауролофа примерно того же геологического периода, что и отложения с ламбеозавром в Альберте. Взрослые особи паразауролофа легко опознаются благодаря лопатообразному клюву и полому гребню в задней части черепа (полости служили резонаторами и позволяли этому динозавру издавать низкие гулкие звуки). И хотя некоторые кости отсутствовали, а сохранившаяся часть скелета пострадала от влажных условий древних болот, в которых было погребено животное, череп сохранился полностью. На голове этого мелкого динозавра, прозванного Джо, вместо длинного гребня, как у взрослых особей, была обнаружена лишь небольшая «шишка» прямо перед глазами. Другие характерные особенности скелета подтвердили его принадлежность паразауролофу. А когда ученые проанализировали микроструктуру его костей, они не обнаружили там ни одного годичного кольца. Джо, по всей видимости, был не старше одного года на момент смерти, и гребень, который бы появился у него при достижении взрослого возраста, только начинал развиваться.

Проанализировав череп детеныша и сравнив его с черепами взрослых динозавров, Фарк с коллегами смогли установить, как гребень гадрозавра развивался по мере взросления особи. Основной воздушный канал внутри гребня расширялся назад, над затылочной частью черепа. Гребень динозавра начинал формироваться, когда особь достигала примерно трети своего максимального размера, что указывает на большую роль гребня в социальной жизни динозавра. Вдобавок к созданию характерных звуков, гребни служили заметными визуальными сигналами, позволявшими паразауролофам распознавать сородичей и, возможно, выбирать партнеров. Они, вероятно, были ярко окрашены, представляя собой своеобразные «биологические билборды» каждой особи. Детеныши появлялись на свет с большими глазами и выглядели мило, но стремительно менялись с течением времени, приобретая броские черты в период, сопоставимый с подростковым скачком роста у людей. Динозавры начинали спариваться рано, задолго до того, как их скелеты достигали максимальных размеров, и Джо, кажется, соответствовал этой схеме развития.

Гадрозавриды далеко не единственные динозавры, чья классификация была пересмотрена с учетом различий между детенышами, ювенильными, субадультными и взрослыми особями. Среди рогатых динозавров, тираннозавров, завропод и многих других групп целые виды ошибочно выделялись по различиям, оказавшимся возрастными изменениями представителей одного вида – то, что биологи называют стадиями онтогенеза. К примеру, в 1979 году окаменелые останки крошечного динозавра из раннеюрской породы Аргентины получили название мусзавр – «мышиный ящер» – именно благодаря размерам останков, сопоставимым с мышиными. У этих динозавров были большие глаза и тело, приспособленное для движения на четырех конечностях. И только в 2013 году палеонтологи Алехандро Отеро и Диего Пол описали взрослых особей этих двуногих длинношеих завроподоморфов с большими когтями. Взрослый «мышиный ящер» достигал восьми метров в длину и весил около полутора тонн – пример непреднамеренной палеонтологической иронии. Пересмотры касаются как недавно открытых, так и давно известных видов динозавров. Среди рогатых динозавров описанный в 1914 году небольшой брахицератопс оказался ювенильной особью стиракозавра, а «толстолобый» дракорекс оказался молодым пахицефалозавром, у которого еще не сформировался характерный купол на бугристом черепе. Расположение рогов на черепе динозавра, размер гребней, количество используемых для передвижения конечностей и многие другие характеристики могли кардинально меняться с момента вылупления до редкого для динозавров достижения зрелого возраста. Сегодня определение возраста и онтогенетической стадии особи на момент смерти стало стандартной частью описания новых видов, что позволяет избежать ошибочных идентификаций в будущем.

Точная идентификация молодых особей стала важнейшей задачей палеонтологов по нескольким причинам. Наиболее очевидная – необходимость точного подсчета количества видов динозавров, существовавших в отдельной экосистеме одновременно. Если один вид ошибочно принимается за несколько, это может привести к завышенным оценкам разнообразия экосистем и искажению представлений об эволюции динозавров. Определение реального видового состава – это фундаментальное знание, на котором основываются все дальнейшие палеонтологические исследования. Однако по мере совершенствования методов идентификации видов обнаружилась неожиданная закономерность. Молодые особи динозавров не просто отличались от взрослых: их анатомия предполагала совершенно отличный образ жизни, и особенно это касается пищевого поведения.

Рассмотрим культового юрского диплодока – динозавра, который известен нам не только по многочисленным скелетам взрослых особей, но и по нескольким ювенильным образцам. Взрослый диплодок достигал более 30 метров в длину и весил около 36 тонн. Он мог пастись, оставаясь на одном месте: держа голову низко у земли, он захватывал юрскую растительность (хвощи и папоротники) своими карандашеобразными зубами и проглатывал зелень целиком. Ключом к пониманию пищевого поведения взрослой особи диплодока был ее череп. Передняя часть морды плоская и прямоугольная, напоминающая морду коровы или других современных пастбищных млекопитающих. Зоологи выделяют четкое различие между пастбищными травоядными, которые потребляют огромное количество низкорослой, слабо питательной зелени, и более избирательными травоядными, которые поедают листья, плоды и другую растительность.

Илл. 16.Детеныши диплодока росли быстро и в отличие от своих взрослых сородичей питались преимущественно более калорийными низкорослыми растениями. Округлая форма их морд лучше всего подходила для объедания побегов и поиска конкретных видов пищи, что также отличало их от родителей

Когда палеонтолог Джон Уитлок с коллегами дали описание давно забытой ювенильной особи диплодока в 2010 году, оказалось, что у этого крошечного динозавра нет такой же прямоугольной морды, как у его родителей. Его морда была более узкой и округлой: строение, характерное для травоядных, объедающих побеги. Вместо того чтобы пастись на одном месте и без разбора пожирать всякое лежащее под ногами растение, молодые особи диплодока, по всей видимости, бродили по юрским лесам, выборочно поедая определенные растения, необходимые для питания их быстро растущего организма. Лабораторные исследования таких древних растений, как хвощи и гинкго, показали, что даже в юрский период диплодок и другие травоядные гиганты имели доступ к высококалорийному корму. Диплодокам требовалось расти быстро. Они вылуплялись из относительно небольших яиц, а это означало, что детеныши были легкой добычей для острозубых теропод, таких как аллозавры и торвозавры, обитавших в тех же местах. Редкость находок ювенильных особей в тех же отложениях свидетельствует, вероятно, о том, насколько сильно плотоядные полагались на ежегодный «урожай» мелких завроподов в своем рационе. Чтобы выжить, диплодокам необходимо было быстрее достигать размеров, делающих их слишком неудобной добычей, что привело к эволюционному приобретению чрезвычайно высокой скорости роста. Форма черепа объедающего побеги травоядного помогала молодым диплодокам получать более калорийную пищу. По мере взросления их черепа расширялись в связи с тем, что размеры животного влияют на его потребность в пище, что наблюдается и у современных видов. Такие крупные животные, как слоны или диплодоки, ориентированы в первую очередь на количество еды, а не на качество. Они не растут так быстро и потому могут прокормиться не такой питательной, но намного более доступной едой. Мелкие же животные с более высоким метаболизмом нуждались в более энергетически насыщенном питании, и потому молодые особи диплодока были более избирательны в еде, чем их взрослые сородичи, хотя они и делили одну среду обитания. Изменение в строении черепа было связано со сменой диеты и образа жизни – молодые диплодоки фактически вели себя как другой вид в сравнении со взрослыми особями.

У некоторых динозавров эти анатомические изменения доходили до крайностей – один вид мог занимать несколько экологических ниш, которые обычно распределялись между разными видами. Наилучшим примером является самTyrannosaurus rex, чья история неразрывно связана с наиболее спорными окаменелостями в палеонтологии динозавров.

Илл. 17. Палеонтологи рассматривают микроскопическую структуру костей динозавров, чтобы определить их возраст на момент смерти. Под микроскопом можно обнаружить, что быстро растущие кости обладают более беспорядочной структурой, что указывает на продолжающийся рост динозавра в момент смерти

В 1946 году палеонтолог Чарльз Гилмор опубликовал краткую заметку о необычном черепе тираннозавра, обнаруженном в меловых породах Монтаны (США). Несмотря на некоторые повреждения и деформации, череп поразительно хорошо сохранился и явно принадлежал небольшому тираннозавру с большими и округлыми глазницами. Гилмор отметил сходство находки с другим тираннозавром, обнаруженным в канадской провинции Альберта и получившим название горгозавр, но без характерных для северного вида «украшений» на черепе. Он назвал образецGorgosaurus lancensisи описал его как мелкого тираннозавра, явно отличающегося от гигантскогоTyrannosaurus rex.

В последующие годы ученые практически забыли об этой небольшой окаменелости. Она пополнила длинный список динозавров, открытых и поименованных палеонтологами первой половины XX века, чья таксономия оставалась сомнительной. Только в 1988 году палеонтолог Фил Карри с коллегами пересмотрели находку и предположили, что она была еще более необычной, чем предполагал Гилмор. Череп был извлечен из пород того же возраста, что иT. rex(68–66 миллионов лет), но принадлежал взрослой особи животного размером с полярного медведя. Остатки принадлежали мелкому тираннозавриду, который жил в одно время с куда более крупнымT. rex.Ученые переименовали образец вNanotyrannus lancensis.

Однако пока эксперты продолжали сравнивать мелкого нанотираннуса с другими тираннозаврами, вокруг ископаемого разгорелись новые споры о количестве видов тираннозавров, обитавших в Северной Америке на самом закате мелового периода. Структура черепа и крупные глазницы скорее соответствовали ювенильной особи. Также кости черепа у динозавров срастаются по мере взросления, но на черепе нанотираннуса не было обнаружено никаких признаков срастания. Кроме того, в ходе многочисленных исследований позднемеловых пород Монтаны и окрестных штатов были обнаружены многочисленные скелеты взрослыхT. rex, но, как представляется, ни одного скелета ювенильной особи. Ископаемые мелких тираннозавров из этих пород обычно получали другие имена, но ни одно из них существенно не отличалось от самогоT. rex. Череп нанотираннуса наводил на мысль, что ученые на самом деле десятилетиями находили ювенильные образцыT. rex, но не распознавали их как таковые.

Илл. 18.Окаменелость тираннозавра по прозвищу Джейн долгое время считалась принадлежащей нанотираннусу, пока палеонтологи не обнаружили, что это была ювенильная особьTyrannosaurus rex– это подчеркивает то, насколько сильно тираннозавры менялись с возрастом

Ни один динозавр не вызывает столько внимания и споров, какT. rex. Многие палеонтологи горячо спорят, обитали ли в знаменитой формации Хелл-Крик на западе США два разных вида тираннозавров, или же это были представители одного вида на разных этапах онтогенеза. Мелкие тираннозавры отличались вытянутыми мелкими мордами, бо́льшим количеством острых зубов и не обладали характерной для взрослых особей мощной структурой черепа – все эти признаки должны были измениться в процессе взросления особи. Как ни странно, именно так все и происходило. По мере того как ученые находили новые остатки молодых тираннозавров (к примеру, образец по кличке Джейн достиг 14 лет на момент смерти), им удалось проследить непрерывный ряд изменений формT. rex– от изящных и долговязых ювенильных особей до массивных взрослых, способных разделать целого трицератопса.

T. rexсильно выделялся даже на фоне других тираннозавров. Динозавры родственных видов, такие как дасплетозавр и горгозавр, оставались относительно небольшими в первые годы жизни, сохраняя черты, схожие с описанным Гилмором черепом: крупные глазницы и узкая морда. Примерно к десяти годам эти тираннозавры начинали расти быстрее, достигая максимального размера в возрасте около 20 лет. Длинноногие ювенильные особи с узкими челюстями превращались в

Тот факт, что ювенильные и взрослые особиT. rexтак разительно различались, что их определяли как два разных вида, раскрывает уникальные особенности функционирования многих экосистем динозавров. В современных экосистемах с разнообразием хищных видов, таких как саванны Восточной Африки, где обитают львы и пятнистые гиены, мы видим целый ряд мелких, средних и крупных плотоядных. Все эти хищники имеют разные способы охоты и предпочтения в добыче, что позволяет им сосуществовать. Однако среди хищных динозавров палеонтологи обнаружили иную картину.

Даже крупнейшие из хищных динозавров, такие как самT. rex, вылуплялись из относительно небольших яиц. Динозавры росли быстро, но на то, чтобы достичь максимальных размеров (от размеров, сопоставимых с курицей, до восьмитонного гиганта), требовались годы. И пока взрослыеT. rexмогли охотиться и на утконосых эдмонтозавров, и на рогатых трицератопсов, разрывая на части их многотонные туши, ювенильные особи того же вида не обладали достаточной силой для охоты или разделывания такой крупной добычи. Вместо этого они охотились на более мелких или средних динозавров в тех же местах обитания, отрывая куски мяса и проглатывая некоторые части тела целиком, а не дробя скелеты. Другими словами, молодойT. rex, как мы полагаем, основываясь на наших знаниях о современных экосистемах, занимал экологическую нишу хищника средних размеров, которую должны были бы занимать другие динозавры. Это одна из причин, почему в формации Хелл-Крик, где и был обнаруженT. rex, иногда отмечается меньшее разнообразие видов по сравнению с другими местами обитания динозавров – меньшее количество видов занимало больше экологических ниш.

Илл. 19. Детеныши динозавров часто сильно отличались от взрослых сородичей, из-за чего ранее они нередко описывались как другие виды. Серия скелетов пситтакозавра от ювенильной до взрослой особи демонстрирует то, насколько сильно этот рогатый динозавр менялся с возрастом

Такое разделение даже могло защищать молодых особейT. rexот взрослых сородичей. Следы укусов на костях указывают на то, чтоT. rexне брезговали каннибализмом – для голодного хищника любое мясо становится добычей, – и потому различия в предпочитаемой добыче снижали вероятность конфронтации между особью размеров Джейн и взрослымT. rex. И все же детеныши и ювенильные особи динозавров довольно редко встречаются в костных отложениях. Зачастую палеонтологи имеют в распоряжении только субадультные образцы, пережившие свои первые трудные годы, но не достигшие своих максимальных размеров, погибнув под натиском засух, наводнений, болезней, хищников и иных опасностей, с которыми животные встречаются и по сей день.

К палеонтологам постепенно пришло осознание, что динозавры не сохраняли одну и ту же форму тела на протяжении всей жизни. Детеныши были большеглазыми неуклюжими рептилиями, которые могли бы показаться столь же милыми, как котята, но со временем они «обрастали» своими характерными гребнями и рогами, менялись даже особенности строения челюстей. Эта удивительная способность к трансформации была одной из важнейших причин успеха динозавров – постоянные изменения давали молодым динозаврам шанс на выживание бок о бок с их грозными родителями.

4. Горячие динозавры

Рептилии стали заложниками своего старого образа. Ящериц, крокодилов, черепах и других рептилий нашей планеты, несмотря на потрясающее разнообразие появившихся в процессе эволюции форм, цветастую чешую и уникальные повадки, зачастую объединяют под одним ярлыком «холоднокровных». Этот термин нередко ассоциируется с бесчувственностью, медлительностью и низким уровнем интеллекта. Даже говоря о человеке, до сих пор часто упоминается устаревшая концепция «рептильного мозга», которая была создана для объяснения наших низменных и реакционных побуждений, а нашим предкам будто бы приходилось преодолевать этот доставшийся нам от рептилий балласт, чтобы стать людьми. Эта концепция, а также такие фразы, как «крокодиловы слезы» и «хладнокровный» (в отношении патологически жестоких действий) лишь подчеркивают, как низко мы оцениваем рептилий.

Но винить в этом мы можем только тщеславие млекопитающих. Мы полагаем, что наша теплокровность делает нас лучше других: в конце концов, ведь не зря же сразу после того, как все эти древние ужасные рептилии исчезли, наступила эра млекопитающих. Но мы слишком долго рассматривали себя как более совершенную и более высокую ступень эволюции по сравнению с рептилиями, словно природа и впрямь выстроила некую иерархию. Динозавры, конечно, тоже пали жертвами стереотипов. На протяжении большей части XX века такие динозавры, как стегозавр и тираннозавр, изображались как всего-навсего увеличенные в размере ящерицы – медлительные и тупоумные существа, озабоченные лишь питанием и отдыхом.

Наиболее известные изображения юрского завропода апатозавра представляли его лениво поедающим водные растения в зловонных болотах. А чем еще мог заниматься гигантский динозавр? По подсчетам палеонтологов, самые крупноразмерные динозавры были настолько огромными, что таким завроподам, как апатозавр и брахиозавр, скорее всего, приходилось часами греться на солнце просто для того, чтобы прогреть мышцы и внутренние органы. Казалось, будто динозавры живут в замедленном мире: хищники медленно волокли свои хвосты, преследуя неуклюжих травоядных, которые могли спастись от опасности лишь в воде. И такой образ динозавров поддерживался не только в статьях, музеях и популярной научной фантастике. Вплоть до переломного 1993 года, когда вышел на экраны «Парк юрского периода», динозавров часто представляли свирепыми и неуклюжими киношными чудовищами, которые неловко дергались на экране с помощью покадровой анимации, – например, в фильме «Долина Гванги». Но порой, в дешевых фильмах, их «играли» и живые рептилии, которым безжалостно приклеивали резиновые рога и гребни, как в ремейке «Затерянного мира» 1960 года. Казалось, все считали динозавров не более чем монструозными версиями аллигаторов и варанов. Но отвержением этого образа динозавров как холоднокровных тупиц мы обязаны не какому-то открытию, а, скорее, своеобразному научному невежеству. Потребовалось время, прежде чем палеонтологи смогли воспринять динозавров на их условиях и осознать, что за их причудливыми формами скрывалось нечто большее. В каком-то смысле ученым пришлось пересмотреть некоторые ранние

В 1820-е годы, в те времена, когда впервые были описаны мегалозавр и игуанодон, палеонтологи пытались осмыслить разрозненные находки костей через призму анатомии современных рептилий. Ведь даже название «игуанодон» буквально переводится как «зуб игуаны», и изначально этого динозавра представляли как увеличенную версию современной ящерицы. Но это раннее представление сохранялось недолго. Даже фрагментарные окаменелости, обнаруженные к 1842 году – когда и появился термин «динозавр», – указывали на то, что они отличались от всех известных рептилий.

Когда британский палеонтолог Ричард Оуэн консультировал скульптора Бенджамина Уотерхауза Хокинса при создании моделей динозавров в натуральную величину для выставки в Хрустальном дворце в Лондоне в 1852 году, он предложил изобразить их так, чтобы толстые ноги располагались под телом, как колонны, что делало их больше похожими на носорогов, чем на рептилий. Строение костей нижних конечностей динозавров требовало именно такой позы, из чего Оуэн сделал вывод, что динозавры были рептилиями, которые эволюционировали в сторону млекопитающих. Это предположение особенно хорошо соотносилось с распространенной в те времена идеей, что эволюцию надо рассматривать как процесс совершенствования и прогресса; динозавры казались существами, сумевшими подняться выше своих ползучих родственников. Открытие динозавров с короткими передними и длинными задними конечностями, таких как гадрозавр и хищный дриптозавр в Нью-Джерси, также указывали на то, что динозавры были энергичными и активными животными, которые больше напоминали птиц, чем других рептилий. Знаменитая картина Чарльза Найта «Прыгающий лелапс»[9] (1897), изображающая плотоядного динозавра, который в прыжке вот-вот набросится на своего сородича, воплотила зарождавшуюся идею об уникальности этих созданий – более проворных и поведенчески сложных, чем можно было ожидать от рептилий. И хотя палеонтологи пока точно не могли объяснить почему, но динозавры выглядели так, будто они были активными существами и имели гораздо больше общего с теплокровными животными, чем со своими родственниками-рептилиями.

Однако к началу XX века палеонтологи практически полностью оставили идею, что динозавры представляют из себя нечто большее, чем просто рептилии, пусть и слишком крупные и слишком перегруженные странными «украшениями» на телах и головах, – вряд ли такие животные имеют хоть что-то общее с теплокровными. Вместо того чтобы изучать, почему динозавры были столь необычны, ученые выбрали более консервативный подход и предположили, что динозавры жили по тем же правилам, что и современные рептилии. Так появился ретроградный образ динозавров, основанный на ошибках в понимании и мифах о современных рептилиях, – он будет господствовать десятилетиями.

Илл. 20.Эта картина Чарльза Найта, написанная в 1897 году, демонстрирует устаревшее представление, что крупные завроподы не могли ходить по земле и проводили бо́льшую часть времени, валяясь в болотах

Показателен пример того, как долго зоологи не признавали родительскую заботу у аллигаторов и крокодилов. Хорошо известно, что крокодилы – заботливые родители: они охраняют гнезда во время инкубации яиц и помогают детенышам выбраться из скорлупы. Некоторые из них, например миссисипские аллигаторы, даже носят свое потомство в пасти в первые дни после вылупления, защищая детенышей от хищников, пока те учатся плавать и охотиться самостоятельно. Дотошные наблюдатели документировали случаи такого заботливого поведения как минимум с 1792 года, но к родительскому уходу у крокодилов относились как к мифу вплоть до 1971 года, при том что его легко мог заметить любой внимательный исследователь. Ученые даже не предполагали, что рептилии отличаются сложным поведением или родительской опекой, поэтому очевидное оставалось непризнанным. Согласно представлениям зоологов и палеонтологов XX века, рептилии были низшими существами по сравнению с млекопитающими, и динозавры стали жертвой того же стереотипа. Особенно сильны предрассудки были в ту эпоху, когда ученые искали в палеонтологической летописи доказательства предопределенного пути эволюции: тогда динозавры казались слишком странными и слишком редкими, чтобы рассказать что-то интересное в более широком эволюционном контексте о картине жизни в целом – они были хороши для привлечения внимания широкой публики в музеи, но не более того. А когда в обществе закрепилось выражение «пойти по стопам динозавра» в отношении крупных компаний, которые стали слишком крупными и не смогли подстроиться под изменчивость рынка, миф о скучных, неповоротливых существах, ползавших по юрскому миру, утвердился окончательно.

Тем не менее некоторые динозавры не вписывались в общую картину гигантских медленных ящериц. В 1903 году палеонтологи выкопали из костных отложений карьера Bone Cabin в штате Вайоминг великолепный скелет мелкого плотоядного динозавра. Он был размером с индейку, обладал когтями на лапах, множеством острых зубов и изящным телосложением. Эта юрская рептилия получила название орнитолестес, «птичий разбойник», – она часто изображалась охотящейся на ранних птиц вроде археоптерикса. Внешний вид динозавра указывал на его подвижность: его хвост служил эффективным противовесом, а не бесполезно волочился сзади. Но вместо того, чтобы в свете находки пересмотреть свои прежние представления о динозаврах, ученые описали орнитолестеса как редкое исключение в ряду причудливых рептилий, которые оказались слишком крупными и странными, чтобы выжить. Вся мезозойская эра казалась интерлюдией холоднокровных существ, которые только задерживали расцвет млекопитающих.

Илл. 21.Орнитолестеса изначально представляли как теплокровного «птичьего разбойника», который охотился на менее крупных животных

Однако теория всегда должна считаться с фактами, а обнаруживаемые скелеты попросту не согласовывались с образом едва волочащих свой хвост увальней. Обнаруженному в бельгийской угольной шахте травоядному игуанодону пришлось буквально ломать хвост, чтобы выставить скелет в Королевском бельгийском институте естественных наук в ожидаемой позе с волочащимся хвостом. (Как и у многих других птицетазовых динозавров, хвост игуанодона был жестким, дополнительно укрепленным окостеневшими сухожилиями, и не мог волочиться, как у ящериц.)

Собранным для выставок рогатым динозаврам, таким как трицератопс, также фактически вывернули кости передних конечностей относительно их правильного положения в суставе, чтобы добиться распластанной позы ящерицы у реконструированного скелета. Палеонтологи осознали, что, раз уж динозавры вроде брахиозавра были вынуждены проводить свою жизнь в воде, поскольку не могли выдерживать собственный вес на суше, то мир юрского периода, вероятно, был усеян множеством сверхглубоких озер, подтверждений чему так и не было обнаружено. Динозавров буквально гнули в разные стороны, чтобы уместить в заданный образ.

Но позже, когда палеонтологи начали вновь проявлять интерес к динозаврам, в штате Монтана было обнаружено скопление костей, которое помогло возродить представления, подобные «Прыгающему лелапсу» Найта. Повторное открытие загадочного динозавра в 1964 году помогло реанимировать идею о том, что динозавры были активными теплокровными животными и демонстрировали разнообразные модели поведения. Поздним летом 1964 года палеонтолог Джон Остром с коллегами проводил раскопки в окрестностях города Бриджер в Монтане и обнаружил костеносный пласт, буквально

Несмотря на то что ни одного цельного скелета так и не было обнаружено, старые находки и найденные Остромом фрагменты указывали на то, что это был ловкий хищник, достигавший трех метров в длину. Тот факт, что столько костей плотоядного было найдено рядом с травоядным, также намекал на некую форму социального поведения среди динозавров, которая ранее и не предполагалась. Возможно, этот небольшой хищник был своего рода стайным охотником, работавшим в группах, чтобы одолеть слишком крупную для отдельной особи добычу. Наконец, в 1969 году Остром представил динозавра миру, назвав его дейнонихом, «ужасным когтем». Открытие дейнониха потребовало от палеонтологов пересмотра целых пластов научных представлений о жизни динозавров. Эта находка также совпала по времени с началом трансформации палеонтологии как научной дисциплины, связанной с появлением персональных компьютеров. Теперь ученые могли создавать базы данных с находками окаменелостей, строить двухмерные модели для сравнения форм ископаемых остатков и многое другое, что предоставило палеонтологам новые эффективные инструменты для исследования истории жизни. Простая схема нахождения и описания окаменелостей уступила дорогу «палеобиологической революции», благодаря которой палеонтологи начали исследовать то, как доисторические организмы жили на самом деле и что они могут сказать нам о жизни на Земле в целом.

Илл. 22. Открытие дейнониха побудило палеонтолога Джона Острома пересмотреть взгляды на то, насколько активными и теплокровными могли быть динозавры, – это ускорило наступление «Ренессанса динозавров»

Прежние идеи строго организованной прогрессии от древних организмов к современным сменились представлениями о необычных экосистемах и массовых вымираниях – катастрофических событиях, которые навсегда изменили ход эволюции, – включая и катастрофу, которая, кажется, в одночасье стерла с лица Земли всех нептичьих динозавров. Благодаря и новым находкам, и новым научным инструментам, палеонтологи начали вновь проявлять интерес к динозаврам, начав исследование тех аспектов их истории, которые ранее считались недоступными для научного изучения.

Палеонтологи, изучавшие динозавров, начали ставить под сомнение устоявшиеся представления. К примеру, не было никаких реальных доказательств того, что гигантский апатозавр валялся в грязных болотах. Такая картина была просто удобной, поскольку согласовывалась с образом большой холоднокровной рептилии, но это была всего лишь догадка. Следы динозавров редко показывали признаки волочения хвоста, что подтверждало догадки в области анатомии: хвосты динозавров были приподняты и балансировали их тело, как и следовало ожидать от активных животных, отличавшихся комплексным поведением. Относительную большую численность травоядных динозавров по сравнению с плотоядными куда проще объяснить, если принять во внимание динамику отношений между хищником и жертвой у млекопитающих. Такие хищники, как ягуары, встречаются реже своих жертв отчасти потому, что они поддерживают относительно высокую температуру тела и для покрытия своих энергетических нужд вынуждены питаться довольно часто. Если бы ягуаров стало слишком много, в скором времени они бы истребили всех капибар и броненосцев, оставшись без пищи. Поэтому количество ягуаров неизбежно должно быть лишь малой долей от численности популяции их жертв. Но такие холоднокровные животные, как, к примеру, крокодилы кайманы, таких ограничений не испытывают, поскольку температура их тела регулируется окружающей средой – энергетические потребности у них ниже. Рептилии не нуждаются в таком количестве пищи, и потому их количество в популяции может быть больше, чем если бы они были теплокровными. А например, пропорция между хищными аллозаврами и травоядными завроподами камаразаврами в тех же условиях больше соответствовала соотношению популяций теплокровных млекопитающих, чем холоднокровных рептилий. Редкость хищных динозавров хорошо объясняется теплокровностью, но при допущении, что они были холоднокровными, этот факт остается загадкой. Даже внутренняя структура костей динозавров указывает на то, что они не были просто большими ящерицами или крокодилами. Палеонтологи начали изучать внутреннюю структуру костей динозавров, чтобы разобраться, как быстро они росли, и обнаружили, что кости росли быстро, что противоречило предполагаемой ранее «крокодиловой» модели роста. Ученые начали находить гнездовья, костные слои утонувших стад и другие доказательства того, что динозавры были более сложными и гибкими в поведении, чем казалось ранее. Все это вылилось в «Ренессанс динозавров» – период интенсивных дискуссий и постоянных открытий.

Ключевым вопросом «Ренессанса динозавров» была их физиология. Ученые собрали множество косвенных доказательств того, что динозавры не просто прохлаждались на протяжении всего мезозоя. Но анализ того, поддерживали ли динозавры температуру своего тела, зависела ли она от внешних условий, или был еще какой-то третий вариант, – это сложная задача, особенно учитывая, что мы опоздали более чем на 66 миллионов лет, чтобы измерить температуру их тела напрямую.

Термины «теплокровный» и «холоднокровный» – грубые упрощения сложных отношений между температурой тела и способами ее поддержания у различных организмов. Ящерица, греющаяся на солнце, будет иметь высокую температуру тела, что чисто технически делает ее кровь теплой. Некоторые млекопитающие могут понижать температуру своего тела во время зимней спячки или анабиоза (временной спячки с целью сбережения энергии). Два этих противоположных друг другу понятия на самом деле отсылают к тому, как температура тела регулируется с помощью различных механизмов и стратегий. В общих чертах истинно теплокровные динозавры вырабатывали бы тепло внутри своего тела (явление, называемое эндотермией[10]) и поддерживали температуру на относительно постоянном уровне (гомеотермия). (Мы, например, относимся к эндотермным гомеотермам, наша температура тела в состоянии покоя составляет примерно 37 °C.) А терморегуляция холоднокровного динозавра, напротив, очень сильно зависела бы от внешней среды, так что температура их тела менялась бы в зависимости от условий – это называется эктотермией[11]. Такому динозавру пришлось бы греться на солнце или, если слишком жарко, искать тень или воду, причем поведение животного в течение дня и в каждый момент времени сильно влияло бы на его внутреннюю температуру. Но существуют и промежуточные варианты: к примеру, некоторые акулы поддерживают температуру тела несколько выше температуры воды, даже когда она меняется, – это иногда называют мезотермией. Кроме того, некоторые существа из-за соотношения поверхности и его объема тела являются гигантотермами[12] – строго говоря, это не теплокровность, но их тела настолько крупные,

В 1980 году в Вашингтоне состоялась конференция, где исследователи обсуждали эти механизмы. По материалам конференции была опубликована книга под названием «Хладнокровный взгляд на теплокровных динозавров». Ученые не пришли к однозначному выводу – это было бы невозможно. Несмотря на то что мы зачастую рассматриваем динозавров как единую группу животных, представители которой обладают множеством сходных характеристик, на самом деле они были настолько же многообразны и разнородны, как млекопитающие. Физиологии гренландского кита, летучей мыши, кенгуру, утконоса и человека не идентичны, хотя и все вышеперечисленные относятся к млекопитающим. Также и динозавры не могли бы иметь единый физиологический профиль. Палеонтологи могли с уверенностью утверждать, что старый образ медлительных, долгоживущих динозавров, чье выживание зависело от бесконечного мезозойского лета, следует отбросить, но конференция завершилась, оставив больше вопросов, чем ответов.

На сегодняшний день точные детали физиологии динозавров с трудом поддаются изучению. Отсутствие живых нептичьих динозавров, несомненно, усложняет понимание того, как функционировало их тело. И все же палеонтологам удалось найти невероятное количество доказательств тому, что динозавры были активными, быстрорастущими животными и, вероятно, обладали повышенной температурой тела.

Однако то, как именно рептилии достигали этого и чем отличались друг от друга, остается более сложным вопросом. В поисках ответов палеонтологи изучают все: от биохимии яичной скорлупы динозавров до географического распределения видов. Например, в одном исследовании 2022 года палеонтолог Альфио Алессандро Кьяренца и его коллеги сравнили климатические модели доисторического прошлого с географическим распространением длинношеих завроподов вроде патаготитана и брахиозавра. Ученые обнаружили, что завроподы, как правило, обитали в более теплых низких широтах – в зонах, которые на протяжении юрского и мелового периодов были тропическими и субтропическими, в то время как другие группы динозавров распространились от полюса до полюса. Такое распределение может указывать на то, что завроподам было куда труднее поддерживать температуру тела в более холодных условиях. Это, возможно, говорит о том, что они были более эктотермными и полагались на свои размеры для поддержания тепла.

Илл. 23.Крупный тираннозавр ютираннус жил в те времена, когда его место обитания – территория современного Китая – было относительно холодным, что указывает на то, что этот динозавр был теплокровным и обладал теплоизолирующим покровом из перьев

Еще одно недавнее исследование палеонтолога Амзада Ласкара и его коллег, кажется, подтверждает эту гипотезу. По геохимическим маркерам в скорлупе яиц динозавров можно определить температуру тела матери в момент формирования яйца – эту температуру сравнили с предположительными показателями доисторического климата. Исследователи обнаружили, что мелкие тероподы обладали повышенной температурой тела в сравнении с их средой обитания, но исследование яиц, приписываемых завроподам, указывает на то, что температура тела этих гигантов была ближе к температуре их мест обитания. Это наблюдение может означать, что завроподы были эктотермами или же, возможно, у них был какой-то другой, до сих пор неизвестный механизм, позволявший изменять температуру тела, поскольку они могли иметь более узкий диапазон безопасных температур – перегрев для крупного животного, которое не способно быстро остыть, может быть смертельным. Но то, что кажется логичным, не всегда оказывается правдой, когда дело касается живых существ.

Другие исследовательские группы, использующие иные методы, пришли к противоположным выводам о физиологии динозавров. Исследование палеонтолога Ясмины Виманн и ее коллег, также опубликованное в 2022 году, заключалось в сравнении биохимических показателей, связанных с метаболизмом, в костях нептичьих динозавров и ныне существующих птиц и рептилий. Исследователи пришли к выводу, что предки динозавров и летающих птерозавров уже были эндотермами, и эта черта перешла от них к завроподам и тероподам – они сохранили предковое эндотермное состояние. Птицетазовые динозавры вроде анкилозавра и паразауролофа, напротив, демонстрировали признаки перехода к эктотермности в ходе своей эволюции и, как предположили Виманн и ее коллеги, с большей вероятностью регулировали температуру своего тела поведенческими способами.

Одни из лучших доказательств теплокровности динозавров происходят не из самих костей, но из мест их нахождения. Формация Принс-Крик на Аляске представляет собой то, что осталось от заболоченной прибрежной равнины, находившейся в пределах древнего Северного полярного круга около 70 миллионов лет назад. В этих отложениях много остатков динозавров. Рогатые пахиринозавры, мелкие тираннозавры нанукзавры и другие динозавры – многие еще даже не получили имени – были обнаружены в этой формации вместе с окаменелостями различных млекопитающих и растений. Однако эксперты не нашли там рептилий вроде ящериц, крокодилов и черепах, которые обычно встречаются в других местах обнаружения ископаемых динозавров по всему миру. Присутствие динозавров в отсутствие эктотермных рептилий – это мощная зацепка. Когда стада пахиринозавров перемещались вдоль илистого побережья древней Аляски, это место обитания испытывало те же сезонные колебания продолжительности светового дня, что и сейчас. Летние месяцы с практически непрекращающимся солнечным светом сменялись арктическими зимами, когда температура резко падала, а солнце не всходило месяцами. Эктотермные животные выживают в таких условиях с трудом, поскольку у них нет способа согреться или противостоять холоду без почти ежедневного доступа к солнечному свету. Эндотермные же животные могут поддерживать температуру своего тела в холода, что объяснило бы присутствие теплокровных динозавров и древних млекопитающих и отсутствие эктотермных рептилий. И хотя палеонтологи некогда полагали, что динозавры Аляски мигрировали в соответствии с временами года, обнаружение костей эмбриона динозавра в пределах Северного полярного круга указывает на то, что динозавры размножались, гнездились и росли в этих экстремальных условиях. Динозавры достаточно «разогрелись» для того, чтобы из года в год выдерживать суровые северные холода, и это лучшее прямое доказательство того, что у динозавров развились свои формы теплокровности, и они были способны выживать повсюду – от знойных дюн пустынь до темных арктических лесов.

Илл. 24.Палеонтологи обнаружили на Аляске целые экосистемы, которые во времена мелового периода находились в районе доисторического Полярного круга. В частности, окаменелости детенышей динозавров указывают на то, что они оставались в высоких широтах даже во время гнездования и выживали в условиях темных, холодных зим

Даже когда палеонтологи начали давать ответы на вопросы о тех тонких деталях жизни динозавров, которые ранее казались недоступными науке, вроде их окраски, физиология динозавров так и осталась областью, где вопросов пока больше, чем ответов. Исследования продолжают предоставлять сложные и противоречивые данные, чего и следовало ожидать при попытке изучения давным-давно вымерших динозавров как

5. Крупнейшие существа в истории Земли

Из всех превосходных характеристик динозавров немногие настолько же на слуху, как их размеры. Каждые несколько лет появляются заголовки о новых претендентах на звание крупнейшего динозавра всех времен, что приводит к спорам на эту тему как среди палеонтологов, так и среди широкой публики. Даже если отбросить рекордсменов, музеи давно делают ставку на внушительный облик гигантских динозавров вроде апатозавра, трицератопса, гиганотозавра и многих других, что создает впечатление, будто в мезозойскую эру все было больше. Но настоящим показателем успеха динозавров является тот широкий спектр размеров, который представлен у этих животных, – от существ размером с воробья до титанов длиннее синего кита, – хотя нельзя отрицать, что многие,многиединозавры были куда крупнее любых известных нам сегодня наземных животных. Уникальность естественной истории динозавров помогает объяснить, почему эти рептилии смогли достичь размеров, которые никогда не смогло превзойти ни одно сухопутное млекопитающее, и как такое обилие огромных ящеров могло существовать в одно время.

Илл. 25.Череп камаразавра, выступающий из стены карьера Национального памятника «Динозавр» в Юте

Одно из лучших мест в мире для понимания гигантских размеров представителей мезозойской фауны находится на границе штатов Юта и Колорадо. Из песчаной стенки карьера Национального памятника «Динозавр» торчат кости и фрагменты тел различных гигантских динозавров, обитавших в этом регионе около 150 миллионов лет назад. Среди юрских останков чаще всего здесь встречаются принадлежащие завроподам. Череп камаразавра с ложкообразными зубами с «ухмылкой» выпирает из наклонной стены прямо над костями конечностей апатозавра, в нескольких шагах от фрагмента хвоста диплодока и позвонков барозавра. И это еще не говоря о костях стегозавра с его костяными пластинами на спине, хищного теропода аллозавра и других существ, найденных внутри стен карьера. Было бы нетрудно мысленно собрать эти кости воедино и представить, как эти огромные существа бродят по покрытой папоротниками, хвойными и гинкго равнине. К этому моменту в истории Земли (позднеюрский период) динозавры уже, несомненно, процветали.

В этом карьере, который можно посетить и сегодня, сохранилась только малая часть тех костных отложений, которые здесь некогда были, что оставляет нам только догадываться, как выглядело это место, если бы наиболее крупные и цельные скелеты оставили в породе. Чтобы увидеть нечто подобное, необходимо преодолеть около 2700 километров на восток и посетить выставку в Музее естественной истории Карнеги (г. Питтсбург, штат Пенсильвания). Там можно увидеть скелеты динозавров, собранные в динамичных позах на фоне воссозданного ландшафта их юрской родины. В 1909 году палеонтолог Эрл Дугласс, следуя указаниям музея найти крупных динозавров для выставки, обнаружил цепочку позвонков апатозавра, выступавшую из пород карьера. Он усердно трудился – не только извлекая скелеты для отправки в Питтсбург железной дорогой, но и агитируя за сохранение этого местонахождения в качестве национального парка. В 1915 году его желание было исполнено, и с тех пор посетители со всего мира приезжают в покрытую редкими тополями пустыню, чтобы воочию наблюдать исполинских рептилий, намного превосходящих по размеру любое современное нам наземное существо.

Но апатозавр, камаразавр или диплодок не были крупнейшими динозаврами. Это звание оспаривают между собой два динозавра мелового периода – патаготитан и аргентинозавр – завроподы, превышавшие 30 метров в длину и весившие более 63 тонн. И даже в предшествующий поздний юрский период существовали динозавры более крупные, чем это классическое трио из отложений запада Северной Америки. Стройный барозавр и суперзавр – более редкие виды, обнаруженные в тех же отложениях позднеюрской породы, – были длиннее, а массивный брахиозавр – тяжелее (некогда он и сам был обладателем титула крупнейшего из известных динозавров). И все же этот конкурс по определению самого большого динозавра меркнет на фоне более важного вопроса, на который эта совокупность юрских видов нас наталкивает. Из завропод выходили все новые и новые виды гигантских динозавров, некоторые из них даже жили бок о бок, как в местах обитания прославленной формации Моррисон. «Как эти динозавры развились до таких колоссальных размеров?» – этот вопрос десятилетиями будоражит умы палеонтологов.

Илл. 26.Диплодок был одним из самых крупных завропод позднеюрского периода. Крупнейший вид диплодока,Diplodocus hallorum, мог вырастать до 30 м в длину

Тот факт, что ни одно современное сухопутное животное не сравнится размером с апатозавром, несомненно, вызывает наше восхищение. В сравнении с позднеюрским периодом, о котором мы черпаем знания в том числе из пород формации Моррисон, мы живем в удручающе бедную на мегафауну эпоху. И если вспомнить про вымирание крупных животных, которое продолжалось с конца Ледникового периода, даже самые крупные мамонты стояли бы в тени больших завропод. Только киты приблизились и даже превзошли крупнейших завропод в размерах, но это не более чем очень грубое сравнение, учитывая разницу в эволюционных путях между наземными и морскими животными. На суше ничто никогда не вырастало больше завропод – даже близко. Крупнейшие наземные животные, такие как живший примерно 30 миллионов лет назад носорог парацератерий, достигали всего 4,5 метра в высоту в холке и весили около 14 тонн – эти показатели меркнут на фоне многих завропод. Что-то должно было сильно отличаться в жизни завропод и других гигантских динозавров формации Моррисон. Но ответ кроется не в одной-единственной первопричине, а в сочетании факторов, которые открыли для динозавров возможности, недоступные для млекопитающих.

Отчасти секрет кроется в том, что вообще позволило начаться «эре рептилий», – яйца. Насколько нам известно, каждый динозавр, когда-либо существовавший на Земле, начинал жизнь с вылупления из яйца. Даже самые большие динозавры пробивались через скорлупу яиц размером с крупный грейпфрут или футбольный мяч, после чего ежегодно набирали сотни и сотни килограммов, чтобы своими внушительными размерами отвадить от себя хищников. Палеонтологи обнаружили места гнездования этих гигантов в Патагонии, Индии и других регионах. Порой находят и редкие эмбрионы, которые показали, как сильно завроподы менялись с момента вылупления до взрослого состояния. Круглые яйца, отложенные в этих гнездах, открыли динозаврам эволюционные возможности, которые позволили им достичь самых разных размеров – от крошечных до исполинских.

Чтобы понять, как яйца завропод позволяли им достигать таких размеров, сравним жизненные циклы крупных динозавров с таковыми у крупных

Илл. 27.Шеи завропод даже в сравнении с другими длинношеими существами достигали экстремальной длины. Воздушные мешки в шейных позвонках позволяли костям оставаться относительно легкими, что и открыло динозаврам возможность достичь такой длины

Но яйца – это только часть успеха. Все тело завропод свидетельствует о необычных изменениях, необходимых не только для достижения гигантских размеров, но и для поддержания веса в десятки тонн. Еще один их секрет кроется в черте, которую они делили с хищными тероподами, чьими жертвами часто становились, – воздушные мешки.

Одна из ключевых характеристик, объединяющих ящеротазовых динозавров, – это наличие воздушных мешков, связанных с их дыхательной системой. Доказательства их существования можно увидеть по углублениям и полостям внутри костей. Особенно показательны в этом отношении шейные позвонки завропод: они часто настолько испещрены характерными впадинами и пустотами, что строение позвонка используют как признак для различения видов. В научных терминах это явление называют пневматичностью – проникновение связанных с дыхательной системой воздушных мешков в костную ткань с образованием полостей. Взглянем, к примеру, на шейные позвонки классического юрского завропода апатозавра. Анатомическое строение его шеи выглядит чрезвычайно сложно: тонкие костные отростки и крыловидные выступы окружают цилиндрическое тело позвонка – вся эта конструкция и формирует шейный позвонок. При изучении внутренней структуры костей палеонтологи обнаружили пустоты и полости, в которых когда-то находился воздух. Мы знаем это, потому что похожее строение с воздушными камерами встречается у птиц. Эти воздушные пространства предоставляют целый ряд преимуществ, которые и сделали возможным появление сверхкрупных динозавров.

Отчасти из-за этих воздушных мешков завроподы, как и их родственники-птицы, дышали иначе, чем мы. Когда мы, млекопитающие, дышим, то глубокий вдох наполняет легкие насыщенным кислородом воздухом, а выдох по тому же пути выталкивает отработанный, бедный кислородом воздух. Но у завропод, птиц и других динозавров поступающий воздух движется однонаправленно – новые порции воздуха проталкивают предыдущие через систему внутренних воздушных каналов. Большая площадь поверхности воздушных мешков и однонаправленность вентиляции позволяет животным извлечь больше кислорода из воздуха, что делает их дыхание более эффективным. Это одна из причин, по которым птицы могут летать на больших высотах, а завроподы могли получить необходимый для поддержания их огромного тела кислород. Эта же особенность дыхательной системы, вероятно, помогала завроподам избегать перегрева. Рептилии не потеют, но циркулирующий по телу воздух поглощал бы излишки тепла и выводил их наружу. Учитывая, что чем крупнее животное, тем сложнее ему справляться с избыточным теплом из-за того, что объем тела непропорционально большой в сравнении с площадью поверхности кожи, такая «система охлаждения» была просто необходима. И конечно, замена костной ткани воздушными пространствами сделала скелет завропод относительно легким без потери прочности. И хотя кажется глупым называть животное длиной 30 метров и весом 40 тонн вроде суперзавра «легким», факт в том, что млекопитающие с тем же телосложением, но без воздушных мешков в скелете было бы куда тяжелее, и ему потребовались бы дополнительные мышцы для передвижения.

Но один из самых важных секретов гигантизма завроподов все это время был незамеченным прямо у нас перед глазами. Базовая конструкция их тела – крошечная голова с примитивными зубами, длинная шея и массивное туловище, уравновешенное длинным хвостом, – сама по себе позволяла им достигать таких размеров.

И снова вернемся к сравнению с млекопитающими. Крупные травоядные млекопитающие прошлого и настоящего – говорим мы о гигантских вымерших носорогах вроде парацератерия или о современных жирафах – обладают сложным устройством зубов и мощными жевательными мышцами, которые позволяют пережевывать растения в кашицу. Процесс жевания требует, чтобы зубы смыкались друг с другом, мышцы были способны осуществлять повторяющиеся движения, а крепкие шейные мышцы могли удерживать эту тяжелую конструкцию из зубов и мускулатуры. Травоядные млекопитающие могут тщательно перерабатывать пищу перед глотанием, потому что в их анатомическом строении все эти условия сходятся вместе. У завропод было нечто иное. Динозавр, подобный брахиозавру, проглатывал доступные ему растения целиком. Весь процесс измельчения пищи происходил внутри, между желудком и кишечным трактом. Длинные шеи позволяли этим динозаврам стоять на одном месте, объедая все доступное и набивая тело непережеванными растениями, которые их тела затем перерабатывали. Небольшие легкие головы позволяли их шеям вырастать длинными, но все кости, мышцы и другие ткани шеи приходилось уравновешивать хвостами, которые были столь же длинными, если не длиннее. Завроподы эволюционировали в «живые комбайны» – они максимально использовали свои возможности по захвату и поглощению пищи, вместо того чтобы останавливаться для жевания. Молодые завроподы в связи с необходимостью быстрого роста имели более строгие потребности в питании – они набирали за год около 450 кг, – но общая схема питания оставалась той же. Крупнейшие динозавры потребляли пищу в невероятных масштабах, а их тела были адаптированы для добычи растительности вблизи и вдали, на земле и на деревьях.

Однако яйца, воздушные мешки и крошечные головы на длинных шеях помогают объяснить только то, чтопозволилозавроподам вырасти гораздо крупнее млекопитающих. Однако мы до сих пор не понимаем, почему их виды десятки раз независимо друг от друга становились гигантами. Получить однозначный ответ сложно именно потому, что гигантизм развивался у завропод неоднократно. Даже в

Все завроподы начинали жизнь крошечными, размером с домашнюю кошку. Многие из них обитали в тех же местах, что и различные хищные динозавры – от рапторов размером с курицу до плотоядных гигантов вроде острозубого торвозавра в юрский период и даже самого тираннозавра в меловой. Детеныши и ювенильные особи завропод были идеальной добычей для таких хищников: они слишком маленькие, чтобы эффективно защищаться или внушать хищникам страх своими размерами. Палеонтологи даже предполагали, что чрезвычайная редкость остатков детенышей и ювенильных особей может быть связана с этой закономерностью, наблюдаемой и у современных хищников, – мелкие и неопытные травоядные являются легкой добычей. Единственный верный способ для завропод избежать участи быть съеденным заключался в том, чтобы вырасти большими – и быстро. Годовалый апатозавр стал бы легкой добычей для хищника вроде аллозавра, но взрослый завропод был уже достаточно крупным для того, чтобы переломать наглому хищнику кости или даже затоптать его. Размер обеспечивал безопасность.

Илл. 28.Титул длиннейшего динозавра до сих пор остается предметом споров, но мамэньсизавр бесспорно обладал самой длинной шеей. Шея этого 26-метрового динозавра достигала в длину 12 метров

Постоянное противостояние хищника и жертвы формировало древние экосистемы на протяжении миллионов лет. Гнездовья завропод буквально наводняли древние ландшафты, казалось бы, бесчисленным потомством – подобно тому, как детеныши морских черепах заполняют современные пляжи. Хищники, без сомнения, пользовались этим внезапным обилием легкой добычи. Но те завроподы, которым удавалось пережить первый год, имели гораздо больше шансов дожить до зрелого возраста, когда они уже могли эффективно противостоять всем, кроме самых отчаянных хищников. Крупный диплодок или камаразавр могли прожить много лет, в целом не беспокоясь об угрозах, но после смерти от них оставались тонны мяса для тех же хищников, которые теперь выступали в роли падальщиков. Эта постоянная циркуляция ресурсов формировала основу самых разнообразных экосистем динозавров по всему миру.

Многократное возникновение гигантов в ходе эволюции также позволяет нам глубже взглянуть на биологию динозавров. Несмотря на то что палеонтологи регулярно объявляют о новых «крупнейших динозаврах», факт заключается в том, что самые длинные и тяжелые завроподы были очень близки по размерам друг к другу. Юрские суперзавр иDiplodocus hallorum(ранее известный как сейсмозавр) имеют почти идентичные размеры, так же как и более поздние аргентинозавр, аламозавр, пуэртазавр и патаготитан, – они тяжелее, но все же близки по общим габаритам. Претенденты на звание еще более длинных и тяжелых динозавров – такие, как брухаткайозавр из Индии или мараапунизавр (ранее известный какAmphicoelias fragillimus), – основаны на неполных, частично утраченных останках, не поддающихся точной оценке. Возможно, эта напряженная конкуренция между динозаврами указывает на то, что достижение длины более 30 метров и веса свыше 40 тонн было практическим пределом возможного для динозавров. Однако даже крупнейшие из известных нам динозавров, вероятно, не были самыми большими представителями своих видов.

Разумеется, особи любого вида отличаются друг от друга. Например, просто прогуливаясь по улице, мы видим, что даже люди одного возраста могут быть значительно выше или ниже – часто из-за генетических особенностей и условий, в которых они росли. То же самое справедливо и для животных: существует средний размер, которому соответствует большая часть особей, а также аномалии – отдельные особи, которые могут быть значительно крупнее. Проблема с динозаврами заключается в том, что мы не можем просто понаблюдать за популяциями этих рептилий, чтобы понять, как варьировался их размер. У нас есть лишь небольшая доля особей из разных регионов и периодов. Кроме того, крайне сложно представить ситуацию, в которой по-настоящему крупный динозавр оказался бы погребен полностью и дошел до нас в хотя бы даже относительной целости. Из всех основных претендентов на звание самого большого динозавра всех времен ни один не известен по сколько-нибудь полному скелету. Размер этих животных требовал такого количества осадочных пород для захоронения, что их тела неизбежно оставались подвержены воздействию падальщиков и природы прежде, чем уходили под землю окончательно – уже в виде беспорядочного скопления костей, а не цельных скелетов. Это особенно касается самых крупных динозавров. Таким образом, верхний предел в 30 метров и 40 тонн может представлять собой не биологический потолок, а геологический. Возможно, динозавры, превосходящие такие размеры, невероятно редки – от них сохранилось, быть может, всего несколько костей из сотен. Палеонтологи предполагают, что такие редкие гигантские особи могли быть на 70 % тяжелее крупнейших известных образцов, но их наверняка было так мало, что могут потребоваться столетия, чтобы обнаружить прямые доказательства их существования. Каждый раз, когда вы видите гигантского динозавра в музейном зале, помните: высока вероятность, что другие особи того же вида вырастали еще крупнее. У каждого известного нам вида динозавра могут существовать бьющие все рекорды образцы, все еще скрытые в породе.

6. Пернатые динозавры

Более 125 миллионов лет назад во времена раннего мелового периода тело мелкого пушистого динозавра оказалось погребено на дне доисторического озера на территории современного Китая. Это животное не было каким-то необычным или редким для своего времени. Миниатюрный хищник размером с ворона, этот динозавр был с головы до ног покрыт примитивным пухом, окрашенным в рыже-белые тона, почти как у красных панд, которые появятся десятки миллионов лет спустя. Тело постепенно разлагалось, а минералы, приносимые водой, со временем заместили кости и перьевой покров, сохранив для нас и скелет, и оперение.

Если бы эта окаменелость была обнаружена в XIX веке и если бы палеонтология того времени была знакома с ископаемыми находками Восточной Азии, то этот динозавр мог бы кардинально изменить представления ученых об истории эволюции. Не только потому, что окаменелость была значительно более цельной, чем те, которые находили в Англии и других частях Западной Европы, но и потому, что она не оставила бы никаких сомнений: динозавры обладали перьевыми покровами на протяжении всего мезозоя. Палеонтологи, возможно, признали бы птиц динозаврами гораздо раньше, что, вероятно, изменило бы и без того

Предположения о том, что динозавры обладали перьями, появились еще в середине XIX века. Натуралисты и палеонтологи того времени начинали размышлять об эволюции, но никто не мог прийти к единому мнению о том, как именно происходят изменения и как жизнь приобретает такие разнообразные формы с течением времени. Например, Ричард Оуэн размышлял об эволюции в квазитеологических терминах – эволюция мыслилась им как движение от некоего простого предкового плана строения тела к множеству различных форм под действием божественных сил. Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес независимо друг от друга пришли к идее эволюции путем естественного отбора, где различные характеристики живых организмов отсеиваются под влиянием условий, а виды изменяются от поколения к поколению. Дарвин изложил свои аргументы в пользу этого механизма эволюции в 1859 году в книге «Происхождение видов путем естественного отбора». Однако, хотя книга и помогла популяризировать саму идею эволюции, многие эксперты не согласились, что живые организмы преобразуются со временем именно под воздействием естественного отбора. Некоторые ученые видели в естественном отборе нейтральную или разрушительную силу, сохраняющую живые организмы неизменными, и предпочитали иные механизмы с упором на возрастающее совершенство и прогресс. Если бы Дарвин и Уоллес оказались правы, то палеонтологическая летопись должна была бы изобиловать существами с переходными чертами между крупнейшими группами живых организмов – например, существами с признаками как рептилий, так и птиц. У Дарвина не было таких примеров, когда он писал «Происхождение видов», поэтому он делал акцент на неполноте палеонтологической летописи, когда объяснял, почему переходные формы, необходимые для его гипотезы, еще не были найдены. Палеонтологи, знавшие историю жизни на Земле лучше остальных, с трудом сочетали эту идею со своими наблюдениями и пытались предложить альтернативные объяснения, почему эволюционная летопись имеет так много пробелов.

Илл. 29.Первая окаменелость археоптерикса была обнаружена в 1859 году, и до сих пор палеонтологи описывают новые находки. Это двенадцатый известный образец археоптерикса, описанный в 2018 году

Вскоре одна любопытная находка предоставила свидетельство именно того рода, которое предполагала гипотеза Дарвина – Уоллеса, – то, что шотландский палеонтолог Хью Фальконер в частном письме назвал «странным созданием «А2 la Дарвин». Район Зольнхофена в Баварии (Германия) славился своим известняком, используемым в создании печатных плит. Этот известняк сформировался около 150 миллионов лет назад, когда эта территория была окруженным морем архипелагом со множеством лагун. У самого дна этих спокойных лагун часто образовывался слой воды, бедной кислородом, – мертвая зона, где все было спокойно, неподвижно и свободно от падальщиков, за исключением микробов. Когда мертвые морские существа вроде мечехвостов или обитатели суши вроде мелких динозавров, смытые в море штормами, опускались на дно лагуны, там не находилось крупных существ, способных съесть туши или разорвать их на части. Многие из этих останков вскоре покрывались осадочными породами и начинали превращаться в окаменелости, сохраняя как свои мягкие ткани, так и более твердые части. Коллекционеры окаменелостей знали об исключительной сохранности этих останков. В 1861 году пара значительных находок представит миру древнейшую известную птицу.

Первая находка, описанная палеонтологом Германом фон Майером, представляла собой одно-единственное перо крыла. Окаменелость была неоспоримым доказательством того, что птицы жили во времена юрского периода, и поэтому фон Майер назвал ее археоптерикс – «древнее крыло». Вскоре после этого врач Карл Хаберляйн приобрел в карьере близ Лангенальтхайма более полный набор остатков этой птицы. Хотя голова, как оказалось, отсутствовала, беспорядочное скопление костей было окружено отпечатками перьев. Это существо, у которого были не только перья, но и пальцы с когтями на крыльях и длинный костяной хвост, Хаберляйн продал будущему Музею естественной истории в Лондоне. Череп, который обнаружился впоследствии, показал, что у археоптерикса также были зубы. Птицы оказались не только гораздо древнее, чем предполагали ранее, но и когда-то своим видом сильно напоминали рептилий.

Несмотря на нынешний культовый статус археоптерикса в качестве переходной формы, Дарвин более сдержанно оценивал важность этого ископаемого. Он поступил мудро, упомянув эту древнюю птицу в поздних изданиях «Происхождения видов» как доказательство ограниченности наших знаний о палеонтологической летописи, которая преподнесет нам еще больше сюрпризов в будущем. Его коллега Томас Генри Гексли зашел дальше. Остатки археоптерикса указывали на то, что птицы произошли от рептилий, хотя и неясно, от какой именно группы. В частном порядке Гексли отдавал предпочтение динозаврам, но в отложениях с археоптериксом были обнаружены другие подобные ему динозавры, хотя и без перьев. Как могли в одно время существовать и предок, и потомок? Гексли предполагал, что птицы произошли в более ранний период, не оставивший следа в земных породах, а напоминающие птиц динозавры и археоптерикс были эволюционными пережитками того загадочного времени. Впрочем, такие палеонтологи, как Отниел Чарльз Марш, заявляли, что доказательств уже достаточно для того, чтобы утверждать: птицы произошли от динозавров. Однако не появлялось никаких новых окаменелостей, способных показать, как у предположительно чешуйчатых рептилий могли развиться перья.

Илл. 30. Археоптерикс был символом эволюции начиная с XIX века, но только сейчас палеонтологи в полной мере осознали связь ранних птиц с динозаврами

Но когда динозавры были вытеснены на периферию палеонтологии в начале XX века, там же оказалась и идея происхождения птиц от динозавров. Это предположение время от времени поднималось вновь, когда обнаруживались новые окаменелости, включая остатки динозавров, сидящих в птичьем состоянии покоя, но перья всегда оказывались главным камнем преткновения. Динозавры должны были оставаться предсказуемыми рептилиями, покрытыми чешуей. Без покрытого перьями динозавра никто не мог обосновать тесную связь между ними и птицами. Палеонтологи начали склоняться к идее, называемой текодонтной гипотезой: она заключалась в том, что птицы произошли от текодонтов – группы вымерших крокодилообразных существ, которые существовали во времена триаса. Археоптерикс же, согласно этой гипотезе, приобрел черты динозавра только благодаря явлению конвергентной эволюции, когда две линии обретают одинаковые черты независимо друг от друга. Однако текодонтная гипотеза, как и версия происхождения от динозавров, не имела прямых доказательств, и уже к 1970-м годам палеонтологи стали замечать связи, не сводимые к

Илл. 31.Окаменелости птиц с зубами, такие как принадлежащие ихтиорнису, еще в XIX веке заставили палеонтологов связывать их родословную с рептилиями, но отношения между птицами и другими динозаврами были неясны вплоть до 1990-х

Несмотря на растущее признание идеи о тесной связи между птицами и динозаврами – концепции, которую даже несколько раз упомянули в «Парке юрского периода» 1993 года, – никто не мог найти ископаемых, которые бы ее подтверждали. Птицы восходят к позднеюрскому периоду, они появились как минимум 145 миллионов лет назад и уже обладали сложными перьями со стержнями и бородками. Перья должны были возникнуть гораздо раньше, возможно, за многие миллионы лет до археоптерикса. Если баварский известняк смог сохранить перья, значит, где-то должны были существовать и другие подобные местонахождения окаменелостей. Земные отложения должны были содержать останки нептичьих динозавров с перьями. И наконец, один такой нашелся: в озерных отложениях Китая был обнаружен маленький пушистый динозавр, названный синозавроптериксом.

В 1996 году палеонтологи Цян Цзи и Шуан Цзи предположили, что эти останки принадлежат ранней птице. В описании ископаемого на китайском языке упоминались перья, идущие вдоль спины животного от затылка до кисточек на хвосте. Но эта окаменелость была лишь частью целого – одна из двух плиток, сохранивших отпечаток одного и того же животного. Второй, более ценный отпечаток еще не был описан, но, когда ученые со всего мира собрались на конференции Общества палеонтологии позвоночных в октябре 1996 года, палеонтолог Пей-Цзи Чэн привез фотографии, чтобы показать другим экспертам. Журналисты, освещавшие конференцию, вскоре узнали об окаменелости и начали сообщать о тогда еще не опубликованной находке, эти сообщения оказались более успешны, чем публикации в прессе о первой окаменелости. В одно мгновение, после десятилетий неопределенности и месяцев после того, как ископаемое без какого-либо шума получило свое научное название, все узнали, что у динозавров когда-то были перья.

Между открытиями археоптерикса и синозавроптерикса прошло более 135 лет. Однако палеонтологам не пришлось ждать слишком долго, чтобы обнаружить еще больше окаменелостей с пухом и перьями. Провинция Ляонин в Китае быстро стала всемирно известной, поскольку палеонтологи описывали все новые и новые окаменелости с перьями, – эта область могла похвастаться породами, которые сформировались таким образом, что смогли сохранить скелеты в целости, да еще и с такими хрупкими структурами, как перья. Палеонтологи ожидали, что у динозавров, тесно связанных с птицами, будут пух и перья, но вскоре эксперты обнаружили таких животных, как небольшой рогатый пситтакозавр, с щетинистыми перьями на теле. Пситтакозавр на эволюционном древе динозавров находится гораздо ближе к трицератопсу, чем к птицам, и тем не менее у него были перьевые структуры на хвосте. Казалось маловероятным, что перья в эволюции появились независимо несколько раз – на это намекало их существование у последнего общего предка всех динозавров и унаследование перьев всеми основными группами динозавров. Перья не только предшествовали появлению птиц, но и были широко распространенной и разнообразной чертой динозавров.

Широкое распространение перьев среди ветвей эволюционного древа динозавров затруднило попытки палеонтологов идентифицировать ту самую ветвь, из которой произошли птицы. Различные эволюционные древа предлагают несколько противоречивых вариантов. Такие динозавры, как дейноних и пернатый анхиорнис с когтями и крыльями, по-видимому, тесно связаны с ранними птицами типа археоптерикса, что указывает на происхождение птиц от этих хищников где-то до позднеюрского периода. Однако с 2002 года палеонтологи обнаружили несколько крошечных пернатых динозавров, называемых скансориоптеригидами, которые схожи с ранними птицами по ряду характеристик.

Отчасти неопределенность связана с тем, что способность к полету развилась у динозавров как минимум трижды – у ранних птиц, у мелких хищных динозавров вроде загадочных скансориоптеригид юрского периода, порой обладавших крыльями, как у летучих мышей, и у четырехкрылого микрораптора мелового периода. Машущий полет не был уникальной способностью, возникшей единожды: различные пернатые динозавры могли маневрировать в воздухе, и у них развились подходящие для этого особенности анатомического строения. Тот факт, что в середине юры и начале мела у множества линий пернатых динозавров появилось строение, способствующее активному полету, означает, что ученые не могут полагаться исключительно на маховые перья или характеристики, связанные с полетом, чтобы определить, как выглядели прямые предки археоптерикса. Как отмечал Дарвин, мы все еще относительно мало знаем о палеонтологической летописи. Ключевые окаменелости прямых предков птиц еще предстоит идентифицировать.

Илл. 32.Палеонтологи до сих пор ищут прямого предка ранних птиц. Маленький, напоминающий раптора динозавр гесперорнитоидес обладает сходными с археоптериксом чертами и может намекать на то, как выглядели прямые предки птиц

Хотя разнообразие обнаруженных на сегодняшний день окаменелых остатков с перьями несколько затруднило попытки палеонтологов определить, от какой именно линии динозавров отделились птицы, распространенность доисторического оперения тем не менее позволила по-новому взглянуть на жизнь динозавров. Когда был обнаружен археоптерикс, перья считались исключительно птичьей особенностью. И даже когда синозавроптерикс был официально описан и признан динозавром, некоторые палеонтологи подчеркивали, что покров на его теле состоял из эволюционных предшественников перьев – «протоперьев». Затем ученые начали находить перья у динозавров, все более далеких от птиц, – у тираннозавров, страусоподобных теропод орнитомимозавров, короткоруких и клювоносых альваресзавров, попугаеподобных крылатых овирапторозавров и других. Открытие, что некоторые птицетазовые динозавры, несмотря на лишь отдаленное родство с птицами, имели перья, намекало, что оперение должно было развиться у динозавров несколько раз независимо или же присутствовало у самых ранних динозавров и впоследствии видоизменялось или утрачивалось по мере распространения «ужасных ящеров».

В то же время палеонтологи были озадачены пушистыми покровами некоторых птерозавров, известных с 1831 года. Считалось, что пух птерозавров фундаментально отличается от перьев динозавров – он был назван экспертами «пикнофибрами». Но в 2019 году палеонтологи обнаружили, что покровы птерозавров и динозавров структурно идентичны и, возможно, имеют общее происхождение от их предков, таких как миниатюрный триасовый прыгун конгонафон, живший 237 миллионов лет назад. Учитывая, что динозавры и птерозавры являются ближайшими родственниками с общим предком, восходящим к раннему триасу, перья, скорее всего, присутствовали у их последнего общего предка. Унаследование перьев от общего предка, может, даже изначальность их появления в эволюции

Конгонафон не был ни динозавром, ни птерозавром, но находился близко к родословной обеих групп. Палеонтологам также известно, что самые ранние предки птерозавров были мелкими, проворными рептилиями, и, вероятно, такими же были первые предшественники динозавров. «Ужасные ящеры» и их родственники произошли не от ранних триасовых гигантов, а от куда более миниатюрных существ. Такие мелкие животные иногда могут испытывать трудности с регуляцией температуры своего тела, поскольку у них очень большая площадь поверхности по сравнению с внутренним объемом. Мало того что им приходится много есть, еще и перепады температур – прохладный день или даже слишком много солнца – могут сильнее влиять на их внутреннее тепло. Одним из способов справиться с такими колебаниями и сохранить стабильную температуру тела могла быть теплоизоляция. Покров из пушистых, почти мехоподобных перьев помогал бы сохранять тепло во время похолоданий и замедлял бы перегрев в более жаркую погоду. Для проверки этой гипотезы потребуются прямые палеонтологические доказательства, и пока никто не описал окаменелости триасового динозавра с перьями, но распространенность свидетельств указывает на то, что у предков динозавров развились покровы из пуха, помогавшие регулировать температуру тела, и эта особенность, возможно, была унаследована уже древнейшими динозаврами, например длинношеим ньясазавром, и многими другими, которые появились после него.

У некоторых динозавров, таких как археоптерикс и микрораптор, унаследованные перья видоизменились для полета. Палеонтологи часто уделяют особое внимание тому, являются ли перья на крыльях динозавров асимметричными – более узкий край пера, обращенный к передней части крыла, представляет собой аэродинамическое приспособление, которое указывает на машущий полет, а не на парашютирующий или планирующий. Однако перья динозавров в принципе выполняли множество различных функций в повседневной жизни животных, что, несомненно, помогает объяснить, почему оперение распространилось настолько широко. Перья согревали динозавров, предоставляли им маскировку в доисторических лесах и даже помогали производить впечатление на других динозавров. Например, полосатый хвост синозавроптерикса, вероятно, служил социальным сигналом для общения с сородичами, подобно тому как кошки и другие млекопитающие используют для коммуникации свои хвосты. Щетинки пситтакозавра представляют собой бо́льшую загадку, но они могли шуршать при встряхивании или, возможно, помогали защищать спину динозавра от солнечных лучей. А пушистый покров девятиметрового хищника ютиранна, вероятно, напротив, согревал его в высоких широтах, где он обитал и где в начале мелового периода мог выпадать снег. Веерообразные перья на передних конечностях страусоподобного «птичьего имитатора» орнитомима могли использоваться в брачных танцах, как у современных птиц. Перья развивались и использовались не только для полета. Наоборот, полет стал возможен потому, что у динозавров в течение десятков миллионов лет до появления археоптерикса развивалось множество различных типов перьев с разными функциями. И по мере того как палеонтологи изучали ископаемые с оперением, они обнаружили ответ на загадку, которую эксперты уже даже не рассчитывали разгадать. Перья позволили ученым воссоздать окраску динозавров.

Илл. 33.Микрораптор не был птицей – он относится к нептичьим динозаврам, у которых развился уникальный способ полета с использованием крыльев как на задних, так и на передних конечностях

Возможность палеонтологической летописи сохранять исходные цвета некогда живших существ была известна еще с XIX века. В письме от 9 декабря 1833 года британский палеонтолог Элизабет Филпот отправила своей подруге Мэри Бакленд зарисовку черепа морской рептилии – ихтиозавра, который обнаружила ее коллега, палеонтолог Мэри Эннинг. Филпот выполнила рисунок черепа чернилами, полученными из ископаемого родственника кальмара – белемнита. Они все еще сохраняли свойства пигмента, несмотря на свой юрский возраст. Окаменелость чернильного мешка сохранилась достаточно детально: в ней остались называемые меланосомами крошечные органеллы, содержащие пигмент, чьи форма и распределение в ткани могут создавать различные оттенки – от черного и серого до ржавого и красного.

Последовавшие за Филпот поколения палеонтологов знали, что некоторые окаменелости мягких тканей, по всей видимости, содержат в себе области с микроскопическими структурами, но их часто списывали на счет окаменелых бактерий. Бактериальные маты (слоистые устойчивые сообщества микроорганизмов) часто образуются вокруг разлагающихся трупов, поэтому эти овальные и сферические структуры считались продуктами разложения. Однако в 2006 году, изучая другой ископаемый чернильный мешок, палеонтолог Якоб Винтер усомнился в общепринятом мнении. Что, если микроскопические структуры на самом деле были меланосомами? Этот вопрос открыл серию исследований ископаемых пигментов, включая изучение полосатого пера ископаемой птицы, которое содержало меланосомы в более темных участках, но не имело их в светлых частях. Оказалось, что палеонтологическая летопись действительно может сохранять данные о цвете, а сравнение ископаемых меланосом с тканями современных животных позволило исследователям успешно реконструировать некоторые доисторические цвета. И если метод работал на изолированном птичьем пере, то, возможно, можно было восстановить и цвета перьев динозавров.

Другая исследовательская группа первой опубликовала работу о цвете динозавров, сосредоточившись на нашумевшем синозавроптериксе. Оказалось, что покров этого динозавра обладал рыжеватым оттенком. Последующие исследования показали, что его цвет и рисунок являются примером защитной окраски – темные перья сверху и светлые снизу, – это помогало скрывать небольшого хищника в древних лесах, где он обитал. Винтер и его коллеги быстро опубликовали собственное исследование другого динозавра – похожего на археоптерикса анхиорниса. Исследователи стремились раскрыть цвета динозавра во всей их полноте. Анхиорнис, скорее всего, выглядел как сорока – с угольно-черными и белыми оттенками на теле и вкраплением рыжеватых перьев на макушке. С тех первых исследований 2010 года ученые восстановили окраску нескольких других динозавров, выяснив, что микрораптор, вероятно, имел темный глянцевый окрас, как у ворона, а покров «радужного» динозавра цайхуна был цветастым и переливался, как оперение колибри или шея голубя.

Илл. 34. Самые ранние птицы относятся к юрскому периоду – это означает, что на протяжении мелового периода птичьи динозавры процветали бок о бок с другими. Древняя птица конфуциусорнис существовала в одно время с динозаврами многих других групп около 125 миллионов лет назад

Впрочем, не у всех динозавров цвет обеспечивали меланосомы. Отражение света меланосомами зависит от их формы и распределения, поэтому, сравнивая с меланосомами современных животных, чей цвет известен, палеонтологи с помощью этих мельчайших структур могут реконструировать окраску. Другие цвета, такие как яркие оранжевые и желтые тона, создаются биохимическими соединениями, а не структурами вроде меланосом, и эксперты пока не нашли надежного метода их выявления. Тем не менее палеонтологи никогда не предполагали, что вообще смогут анализировать окраску динозавров и то, что она может означать. Полученные на сегодняшний день данные указывают на то, что пернатые динозавры носили цвета, аналогичные тем, что встречаются у

7. Диета динозавра

С момента появления крупного теропода на научном горизонте не было никаких сомнений в том, чем он питался. Окаменелость челюсти этого «великого ящера», описанная Уильямом Баклендом в его работе 1824 года, включала изогнутый зазубренный зуб, выпирающий вверх из фрагмента кости, а также несколько других остроконечных зубов, прораставших вдоль линии десен. Зубы явно были предназначены для разрезания и рассечения – такая анатомия предполагает хищнический образ жизни.

Будучи не только геологом, но и теологом, Бакленд позднее воспевал совершенство этих находок в серии книг, призванных подчеркнуть «милости христианского бога, проявленные в его творении». Бакленд отвечал за шестой том «Бриджуотерских трактатов», опубликованный в 1837 году и посвященный геологии, где он особо упомянул мегалозавра как хищника, созданного для убийства без причинения страданий. Зубы мегалозавра, писал Бакленд, «кажутся восхитительно приспособленными к разрушительной деятельности, для которой они и были предназначены». Он сравнивал зубы динозавра с пилами и садовыми ножами, предположив, что люди на их основе позднее изобретут инструменты для прокалывания и резки. Эти зубы настолько совершенны, размышлял Бакленд, что благодаря своей эффективности явно «материально способствовали уменьшению совокупного количества страданий животных». Возможно, доисторическая добыча мегалозавра не согласилась бы с интерпретацией Бакленда. Этот динозавр, несомненно, был плотоядным, как сразу признали Бакленд и его коллеги, но нет оснований полагать, что он был особенно искусен или кусал жертву с долей сочувствия. Зубы и челюсти всех хищных динозавров действовали как гигантские ножницы, каждый зуб был приспособлен для прокалывания кожи и мышц. Вонзив зубы в плоть, хищные динозавры использовали мощные мышцы шеи, чтобы оттянуть голову назад, а крошечные зазубрины на каждом зубе облегчали разрез тканей. Любой кусок, который хищник отрывал, затем проглатывался целиком, а пищеварительной системе оставалась задача расщепить мышцы, внутренности и кости.

Ископаемые фекалии подтверждают то, о чем говорит анатомия челюстей хищников. Окаменелые экскременты динозавров, известные ученым как копролиты, часто сохраняют остатки их трапез и дают подсказки о том, как динозавры питались. В случае крупных хищников копролит от самого знаменитого из всех динозавров мелового периода подчеркивает тот факт, что хищные динозавры заглатывали крупные куски пищи и, вероятно, должны были есть часто, чтобы покрывать внушительные энергозатраты теплокровных существ. Окаменелость, описанная в 1998 году палеонтологом Карен Чин и ее коллегами, имела длину 44 сантиметра и была найдена в позднемеловых породах канадской провинции Саскачеван. Более 30 % копролита составляли фрагменты костей, а внутри все еще можно было обнаружить остатки мышечной ткани с прожилками. Только один хищник, найденный в тех же породах, мог оставить после себя такую улику:Tyrannosaurus rex. Рептилия явно отрывала части туши и проглатывала куски, а ее пищеварительная система работала так быстро, что некоторые части добычи не успели полностью перевариться. Однако есть вероятность, что эти окаменелые экскременты несут след патологии – возможно, у тираннозавра была диарея, – но куда более вероятно, что крупные хищные динозавры ели все подряд без разбора, без сомнений проглатывая как кости, так и мягкие ткани.

Илл. 35.Тираннозавр рекс и другие крупные плотоядные динозавры часто кусали и проглатывали кости, которые оказывались в их испражнениях. Окаменелые экскременты динозавров называются копролитами

Скелет другого тираннозавра – молодого горгозавра, описанного палеонтологами в 2023 году, – содержал в области желудка ноги двух более мелких динозавров. Охотился ли молодой тираннозавр или поедал падаль – неясно, но растущий динозавр явно отдавал приоритет более питательной пище: он проглотил мясистые, питательные ноги двух более мелких, попугаеподобных динозавров целиком, позволяя желудку и кишечнику извлечь из еды все возможное. Хищные динозавры не обладали разнообразным зубным «инструментарием» из резцов, клыков и коренных зубов, чтобы откусывать и разрывать туши, как это делают ягуары или волки. Анатомия динозавров вроде мегалозавра и горгозавра была приспособлена для поглощения огромного количества мяса как можно быстрее.

Такие редкие окаменелости, как копролит тираннозавра и содержимое желудка горгозавра, оказались ключевыми находками для подтверждения того, что палеонтологи ранее предполагали на основе строения зубов и челюстей. В общих чертах палеонтологи смогли получить приблизительное представление о том, чем питались динозавры, изучая их зубные ряды. Хищные динозавры обычно обладали острыми зубами, приспособленными для прокалывания плоти, и часто – хотя и не всегда – они были изогнутыми и зазубренными. Травоядные же динозавры, от клювоносых игуанодонов до гигантских апатозавров, обладали более разнообразным спектром зубов, а иногда и не имели их вовсе. Многие растительноядные динозавры имели зубы, лучше всего подходящие для срывания растительности, которая тут же проглатывалась, но у некоторых групп, таких как утконосые и рогатые динозавры, развились уникальные способы пережевывания, позволявшие начать расщеплять пищу еще до отправки ее вдоль пищеварительного тракта. Многих динозавров относительно легко определить как травоядных, плотоядных или всеядных: можно просто бегло взглянуть на строение их скелетов.

Илл. 36.Содержимое кишечника дает прямые свидетельства того, чем питались динозавры прямо перед смертью. Например, содержимое кишечника мелкого плотоядного синокаллиоптерикса указывает на то, что он питался более мелкими пернатыми динозаврами и птицами

Однако одни только зубы мало чем помогут нам в ответе на классический вопрос, которым многие из нас задавались еще в детстве, – что же ели динозавры? Глядя на острые зубы аллозавра, например, мы можем вообразить хищника в эпических схватках с травоядными гигантами вроде брахиозавра или стегозавра с шипами на хвосте. Однако куда более вероятно, что этот хищник старался нападать на единичных ювенильных особей и питался падалью – тушами многотонных гигантов, погибших от засух, болезней или иных причин. Например, породы карьера Майгатт-Мур в западном Колорадо возрастом около 152 миллионов лет содержат большое количество разрозненных, помеченных следами зубов костей, что указывает на падальничество. Даже на костях аллозавра есть следы зубов динозавров, оставленные либо другими хищниками, либо самими аллозаврами, не гнушавшимися каннибализмом. Изучение зубов динозавра может дать нам некоторое представление о том, как они выбирали и обрабатывали свою пищу, но настоящий ответ на вопрос, что динозавры ели, исходит из следов зубов, копролитов и других форм окаменелостей, которые отражают конкретные моменты жизни динозавров.

Палеонтологи обнаружили, что в большинстве

Травоядные динозавры демонстрировали значительно большее разнообразие в способах питания. Например, завроподы обладали короткими зубами, приспособленными для срезания растительности, но ими было невозможно пережевывать или измельчать пищу. Растения часто бывают волокнистыми, а грязь, которую завроподы невольно проглатывали вместе со своим мезозойским «салатом», несомненно, стачивала их зубы. Поэтому зубы гигантских динозавров постоянно сменялись на протяжении жизни. Так, завропод камаразавр с ложковидными зубами заменял зуб примерно каждые 62 дня, а диплодок – каждые 35 дней. У некоторых завроподов эта способность была доведена до крайности. Напоминающий корову нигерзавр с коробкообразной головой заменял зуб примерно каждые две недели, что, вероятно, было следствием питания низкорослыми абразивными растениями вроде хвощей[13], растущих вдоль водоемов. Вопреки распространенному мнению, большинство завропод не глотали камни специально для перетирания растений в желудке. Современные крокодилы проглатывают камни (их называют гастролитами) для поддержания нейтральной плавучести[14], а многие птицы – для создания «желудочной мельницы», перемалывающей орехи и семена. Однако палеонтологи не нашли убедительных доказательств регулярного использования гастролитов завроподами. Отполированные камни в той области их скелетов, где был желудок, чаще всего оказывались принесены водой, которая и погребла этих гигантов, – что логично, учитывая, какой мощный поток воды требовался для переноса такого количества осадочных пород, которого было бы достаточно, чтобы похоронить этих многотонных динозавров. На сегодня лучшие свидетельства использования гастролитов динозаврами обнаружены у мелких беззубых теропод, у которых конвергентно[15] развился образ жизни, напоминающий наземных птиц. Эти беззубые динозавры захватывали твердую пищу вроде семян и насекомых, которая затем измельчалась проглоченными ими камешками.

Илл. 37.Завропод нигерзавр обладал черепом, приспособленным для поедания огромного количества грубой растительности вроде низкорослых хвощей и саговников

Подавляющее большинство других травоядных динозавров – от шипастого стегозавра до клювоносого игуанодона и многих других – питались, используя челюсти по принципу ножниц. То, чем они питались, зависело от того, до чего они могли дотянуться. Завроподы могли дотянуться и высоко, и низко, и влево, и вправо на довольно большой площади. Другие динозавры, такие как низкорослые панцирные анкилозавры, кормились ближе к земле, им был доступен лишь уровень немного выше уровня почвы. Родственники современных гинкго, хвойных, хвощей, папоротников и саговников составляли значительную часть этой растительности, первые цветковые растения появились около 125 миллионов лет назад[16], но оставались относительно редкими вплоть до катастрофы, вызванной падением астероида, которая положила конец меловому периоду. Но у некоторых травоядных динозавров развились способы извлечения большего количества питательных веществ из своей пищи, и нет лучших примеров, чем получившие неудачное название утконосые динозавры (гадрозавры).

На первый взгляд, динозавры вроде эдмонтозавра действительно несколько похожи на уток. У этих динозавров мелового периода были длинные, низкие и широкие челюсти, отдаленно напоминающие клюв всем знакомой кряквы. Но термин «лопатообразный клюв» все же лучше описывает анатомию морды гадрозавров. У некоторых экземпляров, таких как упомянутый детеныш паразауролофа Джо и череп эдмонтозавра в экспозиции Музея естественной истории Лос-Анджелеса, сохранился естественный вид их грубого клюва, который свисал с передней части черепа. Клювы гадрозавров не были тонкими, плотно прилегающими тканевыми структурами, а представляли собой толстые, прочные слои кератина, которые выступали вперед перед челюстью, словно лопаты. Что более важно, у уток нет зубов, а у гадрозавров они определенно были. Например, у эдмонтозавра могло быть более 50 рядов тесно расположенных копьевидных зубов, объединенных в то, что палеонтологи называют «зубной батареей». Это была широкая, шероховатая измельчающая поверхность, а остальная часть черепа динозавра была адаптирована для «размазывания» растительного материала по этим постоянно заменяемым зубам.

Гадрозавры жевали иначе, чем млекопитающие. Когда мы жуем, наши челюсти открываются и закрываются, а также немного смещаются из стороны в сторону. У нас есть специализированные зубы с бугорками, премоляры и моляры, которые помогают дробить и измельчать то, что мы едим, увеличивая площадь поверхности пищи для более легкого расщепления в желудке. Эдмонтозавр делал нечто иное. Соединения между костями его черепа были более гибкими, чем наши, и поэтому, когда динозавр поднимал нижнюю челюсть к верхней, кости черепа смещались в ответ на давление снизу, что слегка сдвигало зубные батареи верхней челюсти в ту или иную сторону. Когда нижняя челюсть опускалась, зубные батареи верхней челюсти возвращались в исходное положение, готовые к следующему жевательному движению. Благодаря этой анатомической особенности гадрозавры могли измельчать растительную пищу так, как могли лишь немногие другие динозавры.

Мы знаем, что гадрозавры эффективно использовали свои впечатляющие зубы, благодаря копролитам, которые дали нам ценные знания об этих и многих других динозаврах. Часто мы думаем, что динозавры питались строго определенным типом пищи: травоядные перекусывали листьями гинкго и ветвями араукарии, а хищники норовили проглотить любую плоть, которую могли содрать с туши. Но благодаря современным животным мы знаем, что эти правила не строги. Некоторые травоядные не только проглатывают насекомых вместе с растительной пищей, но иногда намеренно поедают мелких животных. Хищники также иногда едят фрукты

Хотя яйца, эмбрионы и детеныши гадрозавра майазавры прославили этого динозавра, эти рептилии также оставили после себя окаменелые экскременты в породах Монтаны возрастом от 80 до 74 миллионов лет. Каждый из них содержит от 13 до 85 % фрагментов древесины. Ясно, что динозавры не просто щипали листья и случайно съели древесину вместе с остальной пищей. Высокое содержание древесины в копролитах, как предположила палеонтолог Карен Чин в исследовании 2007 года, связано с тем, что гадрозавры намеренно поедали гниющие бревна. Клювоносые динозавры целенаправленно вгрызались в упавшие и разлагающиеся части хвойных деревьев и пережевывали их не только в моменты стресса, но, по-видимому, на постоянной основе. Скрытые «лакомства», обнаруженные в копролитах динозавров, дают ключ к пониманию того, почему гадрозавры намеренно искали трухлявую древесину.

Несмотря на прохождение через тела майазавр, переваренная древесина в их копролитах все еще сохраняла некоторые детали своей структуры. Древесина была несвежей – на поверхности и внутри гниющих бревен были признаки роста грибов. Когда майазавры откусывали от разлагающегося бревна, они также получали белки грибов и других редуцентов[17], которые разрушали древесину изнутри. Копролиты, найденные в породах аналогичного возраста в Юте, указывают, что среди гадрозавров это была распространенная практика. Как и образцы из Монтаны, окаменелости из Юты были полны древесины, которая уже гнила до употребления. Раковины мелких ракообразных также присутствовали в копролитах – они предоставляли динозаврам дополнительный кальций и другие питательные ресурсы. Чин предположила, что, возможно, в период гнездования динозавры искали дополнительное питание для формирования яиц, и гнилая древесина, грибы и беспозвоночные были тем, чем питались гадрозавры перед постройкой гнезд. Во времена задолго до появления трав и распространения цветковых растений разлагающаяся древесина хвойных и другой древней растительности, вероятно, предоставляла редкие, важные ресурсы голодным гадрозаврам.

Конечно, экскременты необязательно должны покидать тело, чтобы дать палеонтологам представление о рационе динозавров. В кишечнике небольшого панцирного динозавра, названного минми, обитавшего в доисторической Австралии, было обнаружено переваренное содержимое, которое уже прошло через желудок, но не вышло из тела, – так называемый кололит. Масса была полна тканями сосудистых растений, что указывало на то, что этот динозавр размером с собаку питался папоротниками, другой низкорослой растительностью и упавшими на землю фруктами. Более мелкие кололиты, найденные у другого динозавра с костными пластинами, показали, чем травоядное перекусывало перед смертью. Пыльца невероятно хорошо сохраняется, и целый подраздел науки – палинология – посвящен ее изучению. Кололит, обнаруженный в полости тела великолепно сохранившегося анкилозавра под названием бореалопельта, содержал не только видимые фрагменты растительного материала, но и ископаемую пыльцу, позволившую провести более точную идентификацию. (В конце концов, трудно восстановить, что было съедено, после того как пища прошла через половину пищеварительной системы.) В содержимом кишечника динозавра палеонтологи обнаружили 50 различных типов пыльцевых зерен и спор, в основном от папоротников, плаунов и печеночников[18], а также некоторых хвойных и нескольких цветковых растений. Леса, где обитала бореалопельта, по-видимому, были покрыты мхами, папоротниками и другими растениями, любящими влажные места, и динозавр хватал все, до чего мог дотянуться его квадратный нос, – включая обугленную древесину, о чем свидетельствует уголь в содержимом кишечника.

Будь то ископаемая пыльца или кости в желудочных полостях, доисторические экскременты или другие окаменелости – свидетельства о рационе динозавров говорят нам гораздо больше, чем просто то, чем питалось конкретное животное. Зачастую трудно с уверенностью определить, какие виды динозавров сосуществовали бок о бок, а какие были разделены миллионом лет. Точно так же мы можем легко распознать хищного динозавра по острым зубам, но оставаться в неведении относительно того, какие виды мяса предпочитал этот хищник. Каждая установленная пищевая связь позволяет лучше понять экологию динозавров. Эти улики дают ученым представление о том, чем занимались динозавры в последние дни своей жизни, как их рацион менялся с возрастом или в зависимости от времени года и какие виды растений произрастали в данной местности, но иначе не сохранились бы. Желудки динозавров, в частности, содержат такие фрагменты их доисторической среды обитания, сохраняя части древних экосистем, которые иначе не попали бы в палеонтологическую летопись и остались бы совершенно неизвестными. Свидетельства рациона динозавров не исчерпываются крылатым «ты то, что ты ешь», но намекают на то, как вообще функционировал мир задолго до того, как знакомые нам экосистемы межледниковья навсегда изменили нашу среду обитания.

8. Как динозавры создали свой мир

Если доверять образу динозавров, который десятилетиями поддерживался в популярной культуре, то эти мезозойские рептилии, по всей видимости, предпочитали жить в знойных джунглях. От «Фантазии» 1940-го года до «Парка юрского периода» 1993-го со всеми многочисленными сиквелами, везде динозавры показаны в окружении пальм и густых тропических растений. Эти образы, казалось бы, идеально подходят рептилиям, предоставляя им множество мест, где можно тихо скрываться, а иногда и шумно пробиваться сквозь густые заросли. Но динозавры никогда не обитали в таких тропических лесах. В период расцвета динозавров подобной густой растительности не было, она даже не была возможна. Тот факт, что густые тропические леса начали формироваться только после динозавров, указывает на то, как сильно динозавры влияли на облик Земли на протяжении всего мезозоя.

Первые тропические леса появились на Земле около 60 миллионов лет назад, после удара астероида, которым закончился меловой период. Причины возникновения такого типа растительных сообществ связаны с последствиями этой катастрофы, к примеру с выбросом железистой пыли, осевшей по всей планете в результате столкновения, а также с распространением покрытосеменных, или цветковых, растений (к ним относятся бобовые, кофе, перец, пальмы и другие), которые до столкновения встречались относительно редко, но широко расселились после него[19]. Но динозавры сами по себе тоже были причиной. Несмотря на то что к концу мелового периода по всей планете обитало множество мелких и средних динозавров, такие многотонные гиганты, как эдмонтозавр и трицератопс, до сих пор были многочисленны и широко распространены. Эти крупные травоядные динозавры не только питались растениями, но и валили деревья, топтали землю и оставляли после себя наполненный семенами помет, создавая относительно редкие леса с множеством удобных для динозавров прогалин.

Илл. 38. Травоядная майазавра обладала мощными челюстями, которые позволяли ей пережевывать бревна

То, что палеонтолог Карен Чин вообще смогла описать копролит майазавры из Монтаны, стало возможным отчасти потому, что в формирующийся копролит проникли мелкие беспозвоночные. В меловой период, когда происходил процесс фоссилизации, они прорыли небольшие ходы, которые заполнились осадочными породами. Эти окаменелые испражнения не только показали то, что гадрозавры ели, но и ввели их в общий контекст их среды обитания. Ландшафт, в котором обитали майазавры, был покрыт хвойными деревьями, среди которых эти четырехтонные травоядные проделывали тропы. Когда деревья падали, они привлекали множество различных редуцентов – от грибов до улиток. Майазавры питались этими гниющими бревнами, хотя бактерии их пищеварительных систем не могли полностью переварить древесину. Остатки возвращались в почву, где становились новым ресурсом для всевозможных беспозвоночных, включая жуков, которые и поедали помет и использовали его для выведения своего потомства, как продолжают делать многие современные жуки. Динозавры не были изолированы от других существ своего времени, но были частью обширных и разветвленных пищевых цепочек, которые создавали ландшафты из знакомых, но все еще очень странных для нас компонентов.

Прямо как ныне существующие животные, динозавры развивались сообразно изменчивым условиям нашей планеты и в свою очередь сами влияли на жизнь на Земле. Земля мезозоя не была просто диорамой, в рамках которой существовали динозавры, пока климат и растительность менялись вокруг них. Динозавры могут быть поняты только в контексте палеоэкологических условий своей эпохи – как они были связаны с миром живой природы, начиная от паразитов, живших в их телах, до влияния на виды растений, у которых вырабатывались защитные механизмы, спасавшие их от съедения. Более того, динозавры меняли планету и в более буквальном смысле: значительное количество «записей» в палеонтологической летописи – это свидетельства того, как рептилии меняли ландшафт тех мест, в которых жили.

Илл. 39.Следы завроподов, обнаруженные в Австралии, демонстрируют то, как эти рептилии вытаптывали низины, превращая их в лагуны. Тропы динозавров значительно меняли ландшафт с течением времени

Куда бы ни направлялись динозавры, они оставляли следы. Некоторые из них дошли до нас в качестве окаменелостей – самые четкие отпечатки привлекают больше всего внимания. Иногда динозавры настолько сильно вытаптывали местность, что палеонтологи могли проследить, как многочисленные чешуйчатые лапы перемешивали почву. Эксперты называют этот феномен «динотурбацией». Ископаемый след динозавра мелового периода, найденный в бассейне реки Арарипе в Бразилии, является выдающимся примером того, как выглядит поверхность, многократно утоптанная динозаврами. Как задокументировали палеонтолог Исмар Де Соуза Карвалью с коллегами, крупные динозавры так много бродили по древней местности, что почва под ними начинала деформироваться и оседала. Образовывавшиеся ямы становились достаточно глубокими для того, чтобы в них стекала вода, они превращались в лужи, а затем в озера, в которых накапливалось большое количество карбоната натрия – создавались содовые озера. Схожий феномен также обнаружили в западной Австралии, где огромные следы гигантских завропод, продавленные в тонких слоях осадочной породы, превратились в лагуны, усеивающие весь ландшафт. Динозавры не правили миром – они непреднамеренно подстраивали его под свои нужды.

Впрочем, не только гигантские динозавры влияли на экосистемы. В тех слоях, где детально сохранились многие образцы пернатых динозавров вместе с их оперением, сохранилось и то, что они ели перед смертью. Возле скелетов ранних птиц джехолорнисов, обнаруженных в раннемеловых отложениях в Китае, к примеру, находили скопления зерен в районе брюшной полости. Но эти птицы не клевали и не поедали зерна одно за другим, а питались крупными плодами с плотными скоплениями семян внутри. Дополнительные свидетельства в виде фитолитов – микроскопических структур из кремнезема, образующихся в тканях растений, – указывают на то, что джехолорнисы поедали листья и плоды ранних предков магнолии возрастом около 125 миллионов лет. Это говорит нам о том, что ранние птицы порхали над головами динозавров уже в меловом периоде. Такие предпочтения в пище, вероятно, имели значительные последствия для доисторических лесов, в которых обитали эти птицы. Вместо того чтобы раздавливать или перемалывать зерна, джехолорнис проглатывал их целиком или вместе с плодом. Эти зерна проходили через пищеварительную систему птицы, чтобы в итоге оказаться в новом месте с порцией удобрения. Повторенный снова и снова, этот процесс способствовал распространению семян, несомненно меняя состав лесов, в которых обитал джехолорнис. Даже если относительно немногие деревья прорастали благодаря подобной помощи со стороны динозавров, птицы в любом случае высаживали больше предпочтительных для себя деревьев, влияя на саму природу леса.

То, почему джехолорнис предпочитал питаться именно в кронах деревьев, является еще одной подсказкой к пониманию древних мест обитания – этот феномен экологи называют разделением экологических ниш. Когда несколько схожих видов обитают на одной территории, они начинают конкурировать за одну и ту же еду и ресурсы, пытаясь выжить бок о бок. Прямая конкуренция может быть напряженной и даже может привести к вытеснению одного вида другим. Но небольшие различия даже между крайне похожими существами могут открыть новые возможности и привести к переходу в собственную нишу, из-за чего прямой конкуренции станет меньше. Мадагаскарские лемуры – отличный современный пример: множество видов этих приматов живут в одних и тех же лесах, но предпочитают различную пищу и обитают на разных высотах – подобное разделение палеонтологи встречают и у динозавров. Джехолорнис был травоядной птицей, существовавшей бок о бок с птицами, предпочитавшими насекомых и мелких позвоночных вроде ящериц, что частично объясняет, почему в меловых отложениях биоты Жэхэ на северо-востоке Китая, в честь которой и назван джехолорнис, сохранилось так много видов пернатых динозавров. Более крупные динозавры, обнаруженные в Провинциальном парке «Дайносор» в канадской Альберте, являются еще одним примером того, как динозавры переделывали ландшафт под себя.

Илл. 40.Анкилозавры, цератопсиды и гадрозавры формации парка «Дайносор» питались разными растениями на разной высоте, что позволяло этим крупным травоядным сосуществовать в одном месте

Во времена позднего мелового периода, около 75 миллионов лет назад, по крайней мере три разных семейства гигантских травоядных динозавров обитали в поймах и лесах современной Альберты. Хорошо защищенные костными пластинами анкилозавры существовали бок о бок с рогатыми цератопсидами и гадрозаврами с их лопатообразными клювами – все они питались схожей растительностью. Основываясь на анатомическом строении и на том, как далеко динозавры этих групп могли вытянуть шею, мы можем вычислить, что и анкилозавры, и цератопсиды должны были довольствоваться той пищей, которую они могли добыть в пределах около одного метра от земли. Папоротники, саговники, молодые деревья и другая низкорослая растительность составляла

Детали рациона отдельных видов еще не раскрыты, но факт в том, что в меловых породах по всей Северной Америке анкилозавры, цератопсиды и гадрозавры встречаются в одних и тех же отложениях. Это указывает на то, что особенности их питания и предпочтение разной пищи в одном и том же месте обитания позволяли им сосуществовать. Различные динозавры занимали ниши на разных уровнях леса, влияя в процессе на эволюцию различных видов растений. Те разнообразные способы, которыми динозавры взаимодействовали со своими местообитаниями, являются относительно молодой областью исследования, которая стала возможной благодаря находкам окаменелостей во второй половине XX века, а также технологическим достижениям вроде компьютерной томографии, которая позволила ученым анализировать микроскопические детали окаменелостей, ранее недоступные для изучения.

Но один аспект экосистем динозавров палеонтологи обдумывали еще с тех времен, когда им только-только стало понятно, что «эре млекопитающих» предшествовала очень длинная «эра рептилий». Самые ранние млекопитающие появились в мезозое, одновременно с эволюционным «взрывом» рептилий. Эти древние звери, по всей видимости, были насекомоядными и мелкими, а большие глазницы предполагают их ночную активность. Палеонтологи отмечают, что только после мелового периода млекопитающие превысили размер домашней кошки. Кажется, динозавры подчиняли себе млекопитающих, и нашим предкам и их родственникам приходилось выживать под пятой «ужасных ящеров», пока великое вымирание не расчистило путь для наших предшественников. В то время как ученые и популяризаторы науки XX века представляли динозавров как вялых, тупоумных и даже уродливых существ, наши ранние млекопитающие предки считались эволюционными неудачниками. «Млекопитающий шовинизм» привел к тому, что палеонтологи представляли этих мелких мезозойских насекомоядных как более совершенных существ, развитие которых замедляла тирания холоднокровных рептилий, – эти антагонистические отношения даже породили гипотезу вымирания динозавров. Считалось, что мир триаса, юры и мела был полон оставленных без родительского присмотра яиц динозавров – они становились прекрасной пищей для млекопитающих, якобы слишком маленьких, чтобы их можно было заметить. Как предполагала одна часто повторяемая гипотеза, ранние млекопитающие, возможно, устроили нечто вроде доисторического переворота: их численность росла по мере того, как они пожирали яйца динозавров кладку за кладкой, и в результате великие рептилии не смогли воспроизводиться достаточно быстро для того, чтобы поддерживать свою численность. С динозаврами обращались как с существами, одновременно завораживающими и отталкивающими, – причудливыми тварями, которые встали на пути восхождения млекопитающих и поплатились за это своей жизнью.

Даже после того, как эта «яичная» гипотеза вышла из моды, поскольку она могла объяснить вымирание только динозавров, но не остальных исчезнувших в конце мела форм жизни, образ мезозойских млекопитающих как кротких, угнетенных ночных существ сохранился. Эта идея без сомнений согласовывалась с нашими современными представлениями о завораживающих нас динозаврах, которые «доминировали» и «правили» Землей. Нарратив о наших предках был связан с мотивом подчинения рептилиям, с акцентом на их огромные размеры как на признак их превосходства, который придавал убедительности предположению, что млекопитающие не могли начать по-настоящему процветать до тех пор, пока динозавры не вымерли. Некоторые окаменелости даже, казалось, подтверждают эту идею – например, следы когтей динозавров, обнаруженные рядом с норами млекопитающих в Юте. Это свидетельство того, как похожий на раптора динозавр разрывал землю, пытаясь схватить млекопитающих, которые могли прятаться под землей. Но подобно тому, как палеонтологи десятилетиями недооценивали динозавров, они неправильно понимали и мезозойских млекопитающих. Предполагаемый между динозаврами и млекопитающими антагонизм был чрезмерно раздут и в некоторой степени неверно понят из-за акцента на конкуренции за экологическое доминирование. Млекопитающие триаса, юры и мела необязательно внешне напоминали землероек, питались жуками и трепетали перед хищными рептилиями. Можно с уверенностью утверждать, что в мезозое млекопитающие процветали, и новые находки подтверждают это.

Палеонтологи часто спорят о том, следует ли термин «млекопитающие» относить только к так называемой кроновой группе млекопитающих (определяемых по последнему общему предку однопроходных[20], сумчатых и плацентарных) или включать сюда все вымершие таксоны, более близкие к млекопитающим, чем к рептилиям, и обобщенно называемые маммалиаформами (кроновая группа млекопитающих входит в этот набор). В широком смысле, однако, этих пушистых существ, существовавших с триаса и появившихся как минимум 225 миллионов лет назад, мы бы скорее всего приписали к млекопитающим, увидь мы их вживую. Эти звери благоденствовали в лесах, поймах и пустынях на протяжении всего мезозоя во множестве различных форм. Среди них были древние аналоги белок, землероек, выдр, трубкозубов, летяг и многих других животных. И некоторые из них явно не боялись динозавров. У описанной в 2005 году окаменелости млекопитающего репеномама, который был размером с барсука, в желудке были обнаружены кости детенышей динозавров, а репеномам, описанный в 2023 году, в момент внезапной гибели с последующим захоронением под вулканическим селевым потоком сражался с мелким пситтакозавром. Акцент на размерах тела ввел палеонтологов в заблуждение и заставил их упустить из виду, насколько разнообразны были млекопитающие мезозоя.

Илл. 41.Окаменелость напоминающего барсука млекопитающего рядом с рогатым пситтакозавром. Млекопитающее кусало динозавра в тот момент, когда оба зверя погибли и оказались погребены

Илл. 42.Взаимодействия между млекопитающими и их более архаичными родственниками – маммалиаформами (вроде похожего на землеройку агилодокодона) – куда сильнее влияли на эволюцию млекопитающих, чем конкуренция с динозаврами

Складывающаяся картина свидетельствует о том, что не динозавры ограничивали эволюцию наших предков, а конкуренция между различными видами ранних млекопитающих. На протяжении бо́льшей части мезозоя именно относительно архаичные млекопитающие – маммалиаформы – эволюционировали в множество различных форм и заняли разнообразные ниши. Эти ранние звери успешно заняли множество экосистем, а их потомки удерживали эти экосистемы даже тогда, когда появилась кроновая группа млекопитающих. Только в меловом периоде, по мере исчезновения древнейших маммалиаформ, перед предками современных сумчатых и плацентарных открылись новые пути развития – была заложена основа для великого расцвета млекопитающих в кайнозое (от удара астероида 66 миллионов лет назад до наших дней). Эта история разворачивалась параллельно появлению и исчезновению различных групп динозавров и была связана больше с взаимодействием между различными линиями млекопитающих, чем с предполагаемым противостоянием с динозаврами. И хотя все обнаруженные на сегодня мезозойские млекопитающие не превосходят

Так и получается, что легенда не соответствует действительности. Динозавры ничем и никем не «правили». Эти рептилии просто были частью постоянно меняющегося мира, находясь под влиянием как других живых существ, так и абиотических факторов, например климата и режима осадков, и в свою очередь сами влияли на экосистемы, в которых они обитали. То, что динозавры чем-то питались и оставляли следы там, где они бродили, меняло мир ровно так же, как растительность и климат влияли на них самих. Их палеоэкология зачастую именно такая, какой мы ее себе представляем, когда пытаемся вообразить, как динозавры вписывались в древнюю среду обитания и перемещались в ней. Эту изменчивую картину доисторической жизни ученые только начинают осознавать.

9. Украшения и защита

Когда Отниел Чарлз Марш, палеонтолог XIX века, впервые увидел рога трицератопса, он не совсем понимал, на что смотрит. Ископаемые рога были обнаружены в 1887 году в штате Колорадо, рядом с Денвером, и благодаря доступности железнодорожного сообщения находка была отправлена к нему в Йельский университет, располагающийся в городе Нью-Хейвен штата Коннектикут. Рога были тяжелые, большая часть органической ткани в них была заменена минералами, что указывало на глубокую древность животного, но Марш предполагал, что порода, в которой и были найдены рога, относится к плиоцену – периоду, предшествовавшему последней ледниковой эпохе Земли, начавшейся около 2,58 миллионов лет назад. При тогдашней скудной изученности ископаемой летописи Марш опирался лишь на то, что знал. Внешне эти окаменелости напоминали рога бизона, так что в том же году он назвал ихBison alticornis.

Ошибка Марша отчасти объясняется тем, что к тому моменту, когда рога доставили ему в Нью-Хейвен, палеонтологи еще не выделили рогатых динозавров в отдельную группу «ужасных ящеров». Многочисленные окаменелости и костные отложения рогатых динозавров, которые вскоре обнаружат в Монтане и Вайоминге (США) и Альберте (Канада), еще не были найдены – меловые окаменелости только ожидали своего часа. К тому времени были обнаружены лишь разрозненные фрагменты, получившие разные названия, но в целом остававшиеся загадками. Даже после того, как сам Марш в 1888 году признал рогатых динозавров и назвал их цератопсидами, он все еще предполагал, что найденные близ Денвера рога принадлежат бизону. Он не менял свое мнение до тех пор, пока палеонтолог Джон Белл Хетчер не обнаружил цельный череп трехрогого динозавра в Вайоминге. Это животное Марш назоветTriceratops horridus, в честь анекдота о том, что обнаруживший череп ковбой ужаснулся внешним видом находки[21].

Илл. 43. Окаменелые рога, обнаруженные в Колорадо, были изначально ошибочно приписаны бизону, прежде чем их распознали как принадлежавшие трицератопсу

Трицератопс был трехрогим травоядным, задняя часть его черепа была увенчана сплошным костяным воротником с дополнительными треугольными костяными выступами по краю. Когда ранние палеонтологи рассматривали окаменелости этой рептилии и растущего многообразия ее родственников, вроде многорогого стиракозавра из Альберты, они видели в рогах и воротниках оружие. Рога этих динозавров, должно быть, работали как пики или копья, их воротники служили щитами, защищавшими уязвимую шею от укусов ненасытных тираннозавров.

Тот факт, что таких динозавров обнаруживали вместе с некоторыми из крупнейших известных на тот момент плотоядных видов, неоднократно заставлял палеонтологов представлять фантастические схватки между тираннозаврами и трицератопсами: травоядное, опустив голову, угрожало прожорливому хищнику своими рогами, нацеленными прямо в брюхо. Предполагалось, что такие чудовищные и, предположительно, туповатые рептилии должны были регулярно вступать в схватки – в конце концов, травоядные считались медлительными существами, которым требовалась дополнительная защита, чтобы не дать хищникам подобраться к себе и укусить за бок.

Несмотря на твердую убежденность в том, что трицератопсы использовали свои впечатляющие рога, чтобы ранить или иным образом отпугивать хищников, палеонтологи так и не нашли доказательств таких титанических схваток. Ни на одной окаменелости тираннозавра не было обнаружено свидетельств ранений, однозначно оставленных трицератопсом, а все следы укусов тираннозавров на скелетах взрослых трицератопсов свидетельствуют лишь о том, что гигантский хищник, скорее всего, питался особями, которые погибли по другим причинам. Какой бы интуитивно понятной ни казалась мысль, что рога и воротники развились у цератопсид в качестве защитных механизмов, она не подтвердилась. Наличие рогов в большей степени было обусловлено социальными взаимодействиями – от брачных демонстраций до драк за самку.

Трицератопс является довольно нетипичным представителем рогатых динозавров, поскольку он обладает выраженными надглазничными и носовым рогом, но гораздо более скромными «украшениями» в других частях черепа. Казалось, что этот динозавр способен сцепляться рогами в поединке подобно тому, как это делают лоси рогами или слоны бивнями. Бои, несомненно, должны были оставлять повреждения на черепах трицератопсов, и, когда палеонтологи изучили кости черепа, которые с наибольшей вероятностью могли быть повреждены в таких боях, именно их они и обнаружили. Ученые нашли не менее десяти образцов поврежденных чешуйчатых костей, расположенных с боковой стороны костяных воротников трицератопса, а также не менее семи скуловых костей. И хотя на некоторых окаменелостях шипастого центрозавра (другого представителя цератопсид) были обнаружены повреждения в тех же местах, их количество было значительно меньше. Трицератопс явно занимался чем-то иным, и число патологий гораздо больше соответствует сцеплению рогами, чем схваткам с тираннозаврами. Острые рога, безусловно, могли заставить хищников задуматься, прежде чем напасть, но именно социальная жизнь трицератопсов сформировала трехрогую форму их черепа.

Илл. 44.Повреждения на многих черепах трицератопсов указывают на то, что эти травоядные часто сцеплялись рогами в драках

Множество рогатых динозавров, обнаруженных палеонтологами с тех пор, как Марш дал им название «цератопсиды» в 1888 году, подчеркивает эту мысль. Замысловатое устройство черепа рогатых динозавров настолько уникально,

Часть заблуждений вокруг странного строения динозавров была связана с тем, что палеонтолог Стивен Джей Гулд назвал «адаптационизмом». Он отметил, что, когда биологи смотрят на существо, живое или вымершее, существует тенденция рассматривать функцию каждой его части и то, как эта функция создала форму (форма приспосабливается, или адаптируется, к выполнению определенной функции).

Один из классических примеров, на которые указал Гулд, – это характерные маленькие передние конечности тираннозавра рекс, которые породили ряд в значительной степени непроверяемых гипотез – от захвата добычи до удержания партнера во время спаривания. Если бы эксперты могли выяснить,для чегоиспользовались эти крошечные конечности, тогда их эволюцию можно было бы объяснить в духе «эта часть тела развилась для этой конкретной функции». Но живые существа должны пониматься как целостные системы, как часть своей среды обитания, поэтому одна только анатомия, взятая сама по себе, является ненадежным ориентиром. Части тела часто выполняют сразу множество функций, подобно тому как наши кости обеспечивают внутреннюю структуру, но также содержат костный мозг, создающий красные кровяные тельца, или как большие уши африканских слонов одновременно выполняют социальную функцию и помогают этим гигантским млекопитающим охлаждаться, поскольку большая площадь поверхности эффективна для выделения накопленного тепла.

Илл. 45. Многие плотоядные динозавры вроде многочисленных видов аллозавра обладали характерными рогами. Они использовались не в качестве оружия, но для социализации, выбора партнера и распознавания друг друга

Подобно тому, как палеонтологи изучали передние конечности тираннозавра и размышляли об их единственной, основной функции, точно так же они традиционно рассматривали рога, шипы, пластины, гребни и другие черты динозавров с точки зрения их главного предназначения. Природа не столь прямолинейна, и по мере того, как эксперты глубже погружались в биологию динозавров, они обнаруживали, насколько многие замысловатые элементы анатомии динозавров выполняли сразу множество функций в жизни животных. Взаимодействия между особями одного вида, а также более антагонистические столкновения между хищником и жертвой влияли на то, какими эти рептилии становились.

Эволюционная история анкилозавров – часто называемых панцирными динозаврами – представляет собой подробный пример того, как странные черты динозавров формировались под множеством влияющих факторов на протяжении всей истории группы. Эти травоядные были не просто «живыми танками», созданными для того, чтобы быть неуязвимыми для челюстей хищников. Остеодермы, костяные образования внутри кожи, покрывавшие их тела, также могли помогать им распознавать на расстоянии других особей своего вида, впечатлять партнеров, накапливать кальций для откладывания яиц и регулировать температуру тела. Многофункциональность доспехов анкилозавров объясняет их долговечность. Самые ранние панцирные динозавры появились в начале юрского периода, их научное название – тиреофоры. Это были небольшие динозавры, размером со среднюю собаку, как, например, мелкий скутеллозавр из пород Аризоны возрастом 200 миллионов лет. Спина этого травоядного была усеяна рядами крошечных остеодерм, и это не просто совпадение, что некоторые из первых крупных хищных динозавров были найдены в тех же породах. Известный по фильмам хищник дилофозавр с двойным гребнем обитал в тех же пустынных местах и был примерно в пять раз длиннее скутеллозавра. Хотя остеодермы не делали скутеллозавра неуязвимым для укусов крупных хищников, их, возможно, было достаточно для того, чтобы дать динозавру больше шансов на выживание или даже побудить дилофозавра искать менее «хрустящую» добычу.

Остеодермы, конечно, представляли собой нечто большее, чем просто физический барьер для зубов. Исследования тиреофор и ныне живущих животных с остеодермами вроде аллигаторов показали, что шипы, пластины и другие «украшения» этих динозавров выполняли сразу множество функций. Например, когда самки аллигаторов откладывают яйца, их организм берет часть кальция из остеодерм для создания скорлупы яиц. Исследования крокодилов и покрытого пластинами стегозавра также указывают на то, что остеодермы могут помогать рептилиям рассеивать избыточное тепло тела. Кровеносные сосуды, идущие вдоль костей, могут направлять более теплую кровь к их поверхностям, позволяя ей охлаждаться. Терморегуляционные свойства остеодерм стали особенно важны по мере того, как тиреофоры увеличивались в размерах на протяжении юрского периода. К концу юрского периода, около 150 миллионов лет назад, панцирные динозавры расцвели, породив покрытого костными пластинами трехметрового анкилозавра мимурапельту и стегозавра со спинными пластинами, достигавшего 7,5 метров в длину. Некоторые из них, такие как шипастый родственник стегозавра кентрозавр из пород конца юрского периода Танзании, могли размахивать хвостами так быстро, что их шипы при необходимости были способны пронзать кожу, мышцы и достигать кости, а бугорчатые наросты на горле стегозавров защищали их от зубов хищников. Разнообразие различных функций остеодерм сделало тиреофор основными представителями экосистем мезозоя с юрского периода и до вымирания.

Илл. 46.Шипы и «украшения» панцирных анкилозавров вроде зиапельты развивались под воздействием социальных взаимодействий и схваток, а также в качестве защиты против хищников

У гигантских анкилозаврид позднего мелового периода, таких как сами анкилозавры, некоторые из вариаций расположения костных пластин дошли до крайности. Ряды шипованных пластин шли по их спинам и торчали из плеч, а их черепа были украшены различными выступами. Один вид, обнаруженный в породах Юты возрастом 75 миллионов лет, акайнацефал, был назван так из-за огромного количества шипов на черепе. И конечно же, анкилозавриды имели специализированные костяные булавы на конце хвоста, удерживаемые на «рукоятке» из переплетающихся V-образных позвонков.

Нетрудно представить себе динозавра вроде анкилозавра, который прижался брюхом к земле и размахивает хвостом, чтобы отпугнуть любопытного тираннозавра. Палеоарт изобилует такими изображениями, и существует несколько костей голени тираннозавров с переломами, которые могли стать результатом слишком близкого приближения к желанной шипастой добыче. Но хотя совместная эволюция панцирных и хищных динозавров предполагает, что остеодермы действительно были важны для защиты и устрашения потенциальных хищников,

Подобно тому, как палеонтологи выяснили, что трицератопсы наносили повреждения друг другу, осознание, что анкилозавры лупили друг друга увесистыми костяными булавами, пришло с недавней находкой. Описанный в 2017 году зуул был крупным, шипастым анкилозавром, обнаруженным в Монтане в отложениях возрастом 75 миллионов лет. Это один из наиболее хорошо сохранившихся панцирных динозавров. Когда палеонтолог Виктория Арбор и ее коллеги изучили скелет динозавра, они обнаружили, что костные пластины вдоль боков и бедер динозавра были повреждены. Распределение вмятин и повреждений соответствовало тому, как если бы две особи зуула стояли бок о бок, мордами в противоположные стороны, и наносили друг другу удары своими внушительными хвостами. (Если бы повреждения были вызваны другими причинами, такими как хищники, падающие деревья или обвалы, то травмы имели бы более широкое и случайное распределение по телу.)

Илл. 47.На куполообразных черепах пахицефалозавров и родственных им динозавров иногда находят признаки повреждений, которые могли быть получены от бодания. Такие удары скорее наносились сбоку черепа и не были результатом столкновения голова к голове

Рассматривая других анкилозавров с булавами на хвосте, Арбор и коллеги обнаружили, что динозавры начинали отращивать эти солидные хвостовые булавы лишь в субадультном возрасте, что намекает на то, что эта особенность была в большей степени социальным признаком, чем жизненно необходимым защитным приспособлением. Анкилозавры постоянно изображались не очень смышлеными, жующими папоротник травоядными, но находки показывают, что эти динозавры обладали более широким спектром поведенческих моделей, чем предполагали палеонтологи: они вступали в социальные взаимодействия, которые, несомненно, оставляли свои следы на этих усеянных шипами динозаврах.

Чем больше палеонтологи возвращаются к причудливым чертам строения многих видов динозавров, тем больше они находят признаков того, что социальные взаимодействия, а не атака и защита, двигали развитие их сложной анатомии. Отчасти эта закономерность так долго ускользала от экспертов потому, что на сегодняшний день ни у одного вида нептичьих динозавров не было обнаружено явных отличительных анатомических признаков, связанных с определенным полом. У ныне живущих существ биологи обычно могут различить пол представителей одного и того же вида по размеру, окрасу, «украшениям» и другим особенностям, будь то длина клыков, размер тела, более яркая окраска в определенное время года или перья, предназначенные для впечатления потенциальных партнеров. Эти различия являются признаками полового отбора, эволюционного механизма, связанного с привлечением партнеров тем или иным способом. Хвост павлина является стандартным примером: самцы с длинными перьями с глазчатыми пятнами демонстрируют их, раскрывая веером, чтобы привлечь самок, у которых таких широких сине-зеленых вееров нет. Однако, насколько палеонтологи смогли определить по скелетам динозавров, особи разного пола были одинаковы на анатомическим уровне.

Илл. 48.Во время позднего мелового периода на территории североамериканского субконтинента Ларамидия существовало множество различных рогатых динозавров. Резкие различия в расположении рогов у соседствующих видов указывают на то, что они играли скорее социальную роль, а не защитную

Подавляющее большинство наших знаний о нептичьих динозаврах приходит из анализа скелетов, и притом подавляющее большинство видов нептичьих динозавров известны нам сегодня лишь по фрагментам одного или двух скелетов, а не по выборкам в масштабах популяции. Даже среди нептичьих динозавров, которые известны по десяткам скелетов и из одного временного периода и места обитания, палеонтологи не нашли никаких положительных доказательств того, что один пол одного вида динозавров был крупнее другого или что рога одного пола трицератопса изгибались иначе, чем у другого. Такие половые различия долгое время рассматривались как отличительные признаки полового отбора, поэтому палеонтологи обратились к другим объяснениям причудливых головных уборов и роскошного разнообразия шипов динозавров. Но, рассматривая таких динозавров, как зуул, детеныш паразауролофа Джо и другие, палеонтологи начинают отслеживать, как своеобразные черты динозавров менялись на протяжении их жизни и как часто динозаврам требовалось больше времени, чем ожидалось, чтобы отрастить свои «украшения». То, как динозавры взаимодействовали друг с другом, в большой степени определяло их анатомические странности, которые мы так любим рассматривать, посещая музеи, давно утраченные особенности поведения динозавров во многом сформировали внешний облик этих впечатляющих рептилий.

10. Социальные динозавры

Американский музей естественной истории строил грандиозные планы в отношении двух скелетовTyrannosaurus rex. В начале XX века коллекционер окаменелостей Барнум Браун обнаружил два впечатляющих экземпляра в Монтане, причем второй был даже лучше первого. Наличие нескольких скелетов нового динозавра, самой крупной известной хищной рептилии, предоставляло редкую возможность. В 1913 году музейные палеонтологи начали планировать монтаж двух этих частичных скелетов, а также костей вида-жертвы в драматической реконструкции схватки мелового периода. В миниатюре, где каждая реальная и факсимильная кость была проработана художником Эрвином Кристманом, один из тираннозавров должен был присесть с разинутой пастью, а второй шагал к туше утконосого динозавра, расположенной между ними. Диорама была воплощением того, как в то время воспринимали динозавров – одновременно могучими и неповоротливыми, со сложным поведением, но движимыми лишь базовым инстинктом. В конце концов, динозавр, чье имя означало «король ужасных ящеров», требовал эффектной презентации для посетителей.

Илл. 49.В Американском музее естественной истории изначально планировалась такая экспозиция: два скелетаTyrannosaurus rexзапечатлены в схватке за тушу гадрозавра

Реконструкция 1913 года так и не была осуществлена. В музее предпочли смонтировать второй скелет, тот, чей череп лучше сохранился, а первый, менее полный экземпляр, был продан Музею естественной истории Карнеги в Питтсбурге в 1941 году – в разгар Второй мировой войны – на случай, если авиабомбардировки достигнут восточного побережья США. (Позже Музей Карнеги создаст собственную версию модели 1913 года, изобразив своего тираннозавра в противостоянии с другим в экспозиции, представленной в 2008 году.) Тем не менее первоначальные планы Американского музея естественной истории намекали на предположение, которое лишь оставалось таковым вплоть до 1970-х годов. Несмотря на волочащийся хвост и медлительность, присущую холоднокровным, задуманная реконструкция представляла тираннозавров рекс как социальных животных, которые, чтобы выжить, должны были взаимодействовать друг с другом, равно как и со своими несчастными жертвами. Предпочитали ли они уединение или стаю, динозавры, должно быть, имели социальную жизнь.

В случае с тираннозавром рекс остается загадкой, были ли эти хищники

Джейн –Tyrannosaurus rex, которому было 11 лет на момент смерти, как раз на пороге «подросткового» скачка роста, который превратил бы его в многотонного хищника. Однако, несмотря на юный возраст Джейн, на окаменелости были обнаружены травмы, которые ранее встречались только у более взрослых тираннозавров. На верхнечелюстной кости с левой стороны черепа имеются четыре следа от проколов. Судя по расположению ран, такой ущерб мог нанести только другой молодой динозавр того же вида. Джейн сражалась с другой молодой особью незадолго до смерти, но достаточно давно, чтобы раны зажили, – точно так же как и у более взрослых особейTyrannosaurus rex. Подобные повреждения были найдены и на черепах других хищных динозавров, таких как аллозавр, родственный крупному тероподу синраптору, и палеонтологи отметили, что современные аллигаторы и крокодилы также кусают друг друга за морду во время драк. На протяжении сотен миллионов лет архозавры неоднократно прибегали к укусам в морду для разрешения своих конфликтов.

Не то чтобы каждая встреча хищных динозавров заканчивалась кровопролитием. В конце концов, динозаврам всех видов приходилось хотя бы на мгновение находить общий язык, чтобы создать следующее поколение. До недавнего времени палеонтологическая летопись хранила почти полное молчание о том, как динозавры могли впечатлять друг друга, чтобы найти партнера (не говоря уже о том, что механизм самого спаривания динозавров остается скорее в области гипотез, чем фактов). До сих пор не было найдено ни одной окаменелости динозавра в разгар брачного ритуала, и палеонтологам в значительной степени оставалось только гадать о том, как вели себя «влюбленные» динозавры. Однако некоторые ископаемые свидетельства, оставленные ими, по крайней мере дали нам возможность взглянуть на эти, как мы полагаем, громкие, вонючие и нелепые сцены мезозойской романтики.

В 2016 году палеонтолог Мартин Локли и группа его коллег из нескольких учреждений описали то, что было названо «демонстрационными аренами». Их создавали крупные тероподы, сходные с аллозаврами или тираннозаврами. Палеонтологи обнаружили мелкие чашеобразные углубления шириной до 1,8 метра, отмеченные длинными царапинами, мало отличающимися от тех, которые оставляют некоторые современные нелетающие птицы. Динозавры, возможно, вели себя подобно современным страусам, которые в попытке впечатлить потенциальных партнеров скребут по земле там, где собираются гнездиться. Распушали ли перья большие динозавры, оставившие эти меловые царапины, издавали ли звуки, трясли ли хвостами или иным образом пытались покрасоваться, мы, возможно, никогда не узнаем, но широкое распространение следов их поведения в виде царапин в меловых породах Колорадо, Канады, Южной Кореи и, вероятно, других, еще не известных местонахождений указывает на то, что тероподы, большие и малые, выставляли себя напоказ с помощью царапания на протяжении миллионов и миллионов лет.

Илл. 50.Некоторые тероподы скребли когтями землю на обширных «демонстрационных аренах», привлекая потенциальных партнеров

Драки и брачные демонстрации составляли, конечно, лишь мимолетные мгновения в жизни динозавров. Бо́льшую часть времени дискуссии о социальном поведении динозавров обычно ведутся вокруг того, жили ли представители того или иного вида в социальных группах, таких как стада или стаи, или в относительном одиночестве. Например, покрытый перьями «ужасный коготь» дейноних изначально представлялся как стайный охотник, а костеносные слои из канадской Альберты, сохранившие сотни шипастых центрозавров, не оставляли сомнений в том, что эти рогатые динозавры перемещались вместе огромными группами, подобно современным бизонам. Но так же, как и дискуссия о том, были ли рептилии теплокровными или холоднокровными, наша картина социальной жизни динозавров не укладывается в строгую бинарную схему. Все больше данных свидетельствует о том, что многие виды динозавров жили в социальных группах часть своей жизни, но позже становились одиночками, или, возможно, собирались вместе только в необычных обстоятельствах, таких как засуха или особенно обильный источник пищи. Сам дейноних, который помог запустить дискуссию о социальной жизни динозавров во время «Ренессанса динозавров», является наглядным примером того, насколько сложно бывает найти однозначные доказательства поведения динозавров в палеонтологической летописи. Нам хочется знать, как динозавры двигались и взаимодействовали – именно это любопытство заставляет нас смотреть, как рептилии несутся по экранам кинотеатров, и играть с игрушечными ящерами. Однако ископаемая летопись – это не та книга, которую можно читать буквально. Палеонтологи находят динозавров в их последнем пристанище, которое иногда формировалось через много дней, недель или даже месяцев после смерти животного: беспорядочные скопления фрагментов скелетов часто принадлежат особям, погибшим в одном месте, но чьи останки были перенесены водой в другое место внезапным паводком. Целые туши, порой вздутые от газов разложения, проплывали большие расстояния, прежде чем погрузиться в осадочную породу, – порой они даже попадали в море. Воссоздание живых животных по таким костяным могильникам требует не только воображения, но и огромной осторожности.

Хотя кости нескольких дейнонихов еще в 1960-х годах были обнаружены в непосредственной близости от их возможной добычи, клювоносого тенонтозавра, и предположения об охоте стаей подпитывали образы рапторов из романа «Парк юрского периода», лишь в 1990 году палеонтолог Джон Остром формально выдвинул гипотезу, что эти небольшие хищники действовали сообща, чтобы одолеть крупную добычу. Карьер, подаривший лучшую коллекцию костей дейнониха, содержал остатки по крайней мере четырех особей хищников, а также одного неполовозрелого тенонтозавра. Разбросанные по всей территории зубы дейнониха намекали на то, что хищники кормились, когда какое-то странное обстоятельство привело к их гибели. В конце концов, как иначе несколько дейнонихов могли быть погребены в одном месте с травоядным, если они не питались вместе? А если они питались вместе, то можно ли предположить, что динозавры охотились сообща, чтобы одолеть более крупную жертву? Некоторые из хищников, по-видимому, потерпели неудачу: более крупный тенонтозавр, судя по всему, убил нескольких из них, прежде чем сам пал в этой невероятно жестокой схватке. Эта идея вдохновила множество палеохудожников на изображения дейнонихов, взбирающихся на тенонтозавра и рассекающих его когтями на ногах, пытаясь выпустить внутренности и нанести достаточно травм, чтобы повалить травоядного гиганта.

Со временем, однако, идея, что дейнонихи охотились вместе, стала выглядеть все более шаткой. Местонахождение окаменелостей, описанное Остромом, не предоставило

Давление со стороны хищников, вероятно, подталкивало динозавров к социализации, но в иной форме. Объединение в стада или подобные им социальные группы – один из способов снизить вероятность того, что каждая отдельная особь будет съедена. Больше глаз, носов и ушей с большей вероятностью заметят приближение хищника, и, даже когда аллозавр или другой плотоядный ящер уже выскакивает из леса, жизнь в группе уменьшала вероятность нападения на одну отдельную особь. Учитывая, что все динозавры вылуплялись из яиц и начинали жизнь с малых размеров, даже самые крупные и внушительные виды проводили первые годы своей жизни под угрозой быть съеденными целым рядом хищников. Неудивительно, что палеонтологи продолжают находить небольшие группы ювенильных особей динозавров.

Илл. 51.Одни из лучших свидетельств социального поведения динозавров – тропы с их следами, вроде следов нескольких тираннозавров из Британской Колумбии, которые шли куда-то вместе

Одно такое местонахождение окаменелостей было обнаружено в национальном парке Биг-Бенд в Техасе. Позднемеловые породы здесь буквально переполнены костями аламозавров – завропод, которые могли достигать длины более 30 метров и веса свыше 27 тонн. Однако все особи на участке Биг-Бенд оказались ювенильными, куда более мелкими в сравнении со своими взрослыми сородичами. Палеонтологи обнаружили не стадо, состоящее из детенышей, ювенильных и взрослых особей, как предполагалось на основе некоторых троп со следами завропод, а скопление молодых особей примерно одного возраста. Учитывая, что завроподы, предположительно, практически не проявляли родительской заботы, а слишком крупных для хищников взрослых особей часто находят поодиночке, складывается картина, согласно которой молодые животные жили группами, чтобы повысить свои шансы на выживание. Если им удавалось вырасти достаточно большими, чтобы стать слишком сложной добычей для тираннозавра, аламозавры могли начать жить самостоятельно, не нуждаясь больше в том, чтобы делить со сверстниками богатые растительностью места, где они питались. Местонахождение аламозавров в Биг-Бенде не является единичным случаем. Палеонтологи обнаружили аналогичные скопления ювенильных особей завропод и других представителей динозавров в позднеюрских породах Северной Америки в карьерах Мазерс-Дэй в штате Монтана и Хэнксвилл-Берпи в Юте. Трицератопс, по-видимому, следовал схожей модели: костеносные слои редко содержат несколько молодых особей, в то время как более зрелые трицератопсы часто встречаются поодиночке. Молодых теропод также находили в подобных группах: в одном из местонахождений было обнаружено 14 особей страусоподобного динозавра синорнитомима (по крайней мере 11 из них были ювенильными), которые, вероятно, жили вместе, чтобы эффективнее предупреждать нападения хищников. Жизнь в группах не была для динозавров моделью поведения, используемой на протяжении всей жизни, она, по-видимому, была временной ситуацией для многих видов динозавров с различной эволюционной историей. Близкое нахождение друг к другу увеличивало шансы вырасти достаточно крупными и зрелыми, чтобы начать самостоятельную жизнь.

Илл. 52.Длинношеий аламозавр, которого вы можете увидеть на заднем плане, на ювенильной стадии своего развитии формировал социальные группы, чтобы избежать угрозы хищников

Илл. 53.На западе Северной Америки было обнаружено множество костеносных слоев с рогатыми динозаврами. Один слой – с центрозаврами – содержал тысячи особей, погибших при наводнении

Если и существуют свидетельства того, что некоторые динозавры рождались в стадах и оставались в них, их с наибольшей вероятностью можно найти среди рогатых динозавров, живших около 75 миллионов лет назад. В частности, в позднемеловых породах Альберты и Монтаны палеонтологи обнаружили множество костеносных слоев рогатых динозавров, таких как центрозавр, вендицератопс и медузацератопс. Все они различаются по распространению и числу сохранившихся особей, но удивительное количество скоплений костей, содержащих останки нескольких особей, которые эксперты продолжают обнаруживать, по-видимому, объясняется последствиями древнего климата и географических особенностей.

Северная Америка в течение большей части позднего мелового периода была фактически разделена пополам. Средние температуры планеты были настолько высокими, что на полюсах было мало или вообще не было льда, а значит, уровень моря был выше. Возросший уровень воды в океане привел к затоплению центра Северной Америки от современного Гудзонова до Мексиканского залива, образовав Западное внутреннее море, которое изолировало два субконтинента: Аппалачию на востоке и Ларамидию на западе. Костеносные слои, содержащие остатки рогатых динозавров, находят на стороне Ларамидии. Несмотря на то что сегодня эти местонахождения находятся на суше в глубине континента, в меловом периоде эти места были влажными равнинами, шедшими вдоль берегов внутреннего моря. Мощные штормы

Жизнь в группе давала детенышам короткорогих центрозавров защиту от хищников вроде горгозавра и других опасностей. Травоядные динозавры, в частности, нуждаются в бактериях, помогающих им переваривать растения. Более взрослые центрозавры могли передавать свои бактерии детенышам, живя бок о бок с ними. Вылупившиеся детеныши росли, перенимая поведение, свойственное своему виду, у тех, кто их окружал, по сути обучаясь тому, как быть центрозавром, у своих сородичей. Эти динозавры не бодались, как это делали трицератопсы, – на их черепах не находят повреждений, характерных для их более поздних родственников, – и более вероятно, что они принимали определенные позы или демонстрировали себя иным образом, чтобы донести свою точку зрения. Это была поведенческая установка, которая хорошо работала у динозавров, иначе они не просуществовали бы около миллиона лет меловой истории.

От драк до семейной динамики – у динозавров развился широкий спектр форм социального поведения, которые породили различные жизненные стратегии и способы взаимодействия с окружающей средой. Тот факт, что не существовало единственного способа «вести себя как динозавр», является свидетельством того, насколько разнообразны были эти рептилии. Разработанные методы взаимодействия с представителями своего вида включали все – от низких, басовитых зовов паразауролофа до кусания за морду у тираннозавра рекс. Если бы динозавры не столкнулись с ужасной катастрофой, они, вероятно, до сих пор бы собирались в стада и демонстрировали огромный спектр социального поведения.

11. Вымирание динозавров

Динозавры стали практически синонимом вымирания. Наше увлечение ими проистекает именно из этого факта. В конце концов, динозавры все еще с нами, но бо́льшую часть времени мы едва обращаем внимание, когда они пролетают или прохаживаются рядом. Именно нептичьи динозавры, вымершие динозавры, вцепились когтями в наше воображение – бесконечно пленительные существа, потому что никто из нас никогда не увидит их живыми. Даже гипотетическая техномагия «Парка юрского периода» не смогла бы восстановить таких животных, как брахиозавр или трицератопс. Генетический материал начинает разрушаться после смерти, распадаясь так быстро, что даже в идеальных условиях, таких как прохладная и сухая пещера, от него за шесть миллионов лет не останется и следа. Нельзя восстановить то, что больше не существует.

Наша тоска по динозаврам все еще относительно нова. В XIX веке, когда только начали формироваться первые научные концепции относительно понятия «динозавр», великой тайны их исчезновения еще не существовало. Натуралисты считали, что ископаемая летопись рассказывает историю прогресса, и даже первоначальная формулировка естественного отбора Дарвина опиралась на представление, что более совершенные потомки должны вытеснять своих более архаичных предков. Палеонтологическая летопись, казалось, подтверждала эту идею, демонстрируя «эру рыб», «эру амфибий», «эру рептилий», «эру млекопитающих» и, наконец, эру человечества – предполагаемую кульминацию всех предыдущих изменений. Динозавры представляли собой временное состояние в этой истории непрерывного улучшения – организмы, наиболее приспособленные к теплому, влажному миру, покрытому густой растительностью, который в конечном счете изменился слишком сильно, чтобы они могли продолжить существование. Чарльз Лайель, геолог и современник Дарвина, даже предполагал, что, если бы Земля каким-то образом вернулась к условиям юрского периода, такие существа, как игуанодон и гигантские рыбообразные морские ихтиозавры, возможно, вернулись бы в какой-то форме, вновь эволюционируя по мере того, как Земля погружалась бы обратно в первобытное состояние.

В дальнейшем судьба динозавров десятилетиями не вызывала никаких вопросов. Если что-то и вызывало недоумение, то это почему они существовали такой длительный промежуток доисторического времени. Рептилии были большими, странными и обладали маленьким мозгом – все характеристики, из-за которых, как считалось, динозавры уступали мелким мезозойским млекопитающим, ожидавшим своего часа в их тени. Было загадкой, почему такие неуклюжие создания оказались столь многочисленны и долговечны как группа. Тем не менее динозавры стали настолько популярными, что и ученые, и публика начали задаваться вопросом: что же стало с бронтозавром и другими рептилиями, реконструированными в музейных залах? Без четкого ответа любой мог строить догадки. Некоторые палеонтологи считали динозавров примером эволюционного старения. Идея вкратце заключалась в том, что группы организмов рождаются, стареют и в конечном счете умирают, как и отдельные особи. Последние известные динозавры были крупными и часто имели яркие «украшения» вроде рогов или гребней, воспринимавшиеся как признак того, что эти животные вкладывали больше энергии в то, чтобы быть большими и странными, чем в стремление стать более разумными, как это делали млекопитающие. Этот факт рассматривался как признак упадка группы. Идея перекочевала в публичную сферу. Выражение «пойти по стопам динозавра» стало эвфемизмом для крупных отраслей или компаний, слишком больших для быстрой адаптации к меняющимся рынкам, а одна из пацифистских групп времен Первой мировой войны использовала в качестве эмблемы стегозавра Джинго – как символ того, что слишком много энергии вкладывается в вооружение, а не в интеллект. Почти любой мог пнуть поверженных динозавров; рептилии, сразу после своего открытия провозглашенные величественными, теперь казались скучными и заслуживающими насмешек.

Илл. 54.66 миллионов лет назад Западное внутреннее море, разделявшее Северную Америку надвое, уже начало осушаться. Значительная часть наших знаний о мел-палеогеновом вымирании исходит из свидетельств с заболоченных прибрежных низменностей по краям исчезающего моря

Палеонтолог Майкл Бентон описал этот период как «фазу дилетантских догадок» о вымирании динозавров. Было очевидно, что динозавры, какими их представляли на протяжении большей части XX века, внезапно исчезли в позднем мелу и никогда не встречались в отложениях последующего кайнозойского периода, ставшего эрой млекопитающих. Причина этого оставалась загадкой и часто порождала противоречивые предположения – например, что климат Земли стал слишком жарким или слишком холодным. Офтальмолог предположил, что рога и причудливые головные «уборы» некоторых динозавров

Теперь, конечно, мы лучше знаем, что произошло. Не все динозавры погибли, но почти каждая их линия прервалась 66 миллионов лет назад, когда астероид диаметром 9,6 километра врезался в Землю. Понимание судьбы динозавров стало возможным не в результате какого-то одного открытия или озарения, а лишь по мере изменения самой палеонтологии как науки. Ключевые догадки возникли даже не на материале самих динозавров, а из комбинации геологических свидетельств и закономерностей, наблюдаемых среди менее популярных существ вроде планктона и морских беспозвоночных тех времен.

Ошибка, которую столь многие исследователи динозавров повторяли снова и снова, заключалась в том, что они сосредотачивались исключительно на динозаврах. Нельзя думать, что тираннозавр исчез, а остальной мир продолжил существование как ни в чем не бывало. Динозавры стали лишь одной из жертв массового вымирания, которое не было в полной мере осознано, пока компьютеры не стали более доступными для исследователей. В 1970-х и 80-х годах, когда палеонтологи стали составлять базы данных находок окаменелостей, они заметили странные сдвиги в палеонтологической летописи. Они не обнаружили непрерывного совершенствования и изобилия. В древности произошло по крайней мере пять резких спадов биоразнообразия, когда многие виды из различных групп организмов вымирали почти одновременно. Одно из таких резких падений произошло в конце мелового периода – оно было обнаружено не по данным о динозаврах, а через изменение разнообразия быстро размножающихся существ, таких как раковинные амебы фораминиферы и дискообразные водоросли кокколитофориды. Это было похоже на то, как будто экосистемам Земли выбили почву из-под ног, а гибель динозавров только добавилась к общему счету. Фактически, несмотря на то что такие организмы, как млекопитающие и ящерицы, считались «пережившими» эту катастрофу, эти группы также понесли колоссальные потери примерно в то же время.

Загадку того, что произошло с динозаврами, нельзя было разрешить, изучая только самих динозавров. Что бы ни случилось, это была резкая, глобальная катастрофа, которая затронула жизнь как на суше, так и в морях. Исчезли как летающие птерозавры с кожаными крыльями, так и морские ящерицы, называемые мозазаврами. Исчезли массивные рифообразующие моллюски рудисты, и также вымерли многочисленные аммониты со спиральными раковинами. Гусеницы и падкие до яиц млекопитающие не могли объяснить все это. Что бы ни произошло, это была настоящая катастрофа.

Вскоре после того, как палеонтологи признали массовое вымирание на границе мела и палеогена, была предложена новая идея для объяснения этой катастрофы. В 1980 году в журнале Science группа геологов выдвинула гипотезу, что в конце мелового периода астероид, комета или подобный им космический объект столкнулся с Землей и вызвал катаклизм. Ключевым для гипотезы элементом был иридий – металл платиновой группы, редко встречающийся в земной коре, но обычный для космических пород. По всему миру, от Италии до Новой Зеландии, в тонких слоях пород, залегающих между концом мелового периода и началом палеогена, обнаружены крайне высокие уровни иридия. Хотя этот металл иногда можно найти в расплавленной породе, извергаемой вулканами, соответствующие слои пород не были вулканическими и были рассеяны по всему миру. Видимо, некий космический объект столкнулся с Землей, и столкновение было настолько сильным, что объект превратился в пыль и мельчайшие его частицы были выброшены обратно в виде шлейфа, который осел по всему миру. Особенно в разгар напряженности холодной войны между США и тогдашним СССР мысль о гигантском грибообразном облаке, закрывающем солнце и погружающем Землю в многолетнюю зиму, была особо выразительна.

Палеонтологи, изучающие позвоночных, не сразу приняли эту новую гипотезу. Подобное событие ранее никогда не встречалось в ископаемой летописи. Гипотеза Альвареса, как ее тогда называли, не имела кратера в качестве подтверждающего аргумента, и то, как удар привел к вымиранию, было совершенно неясно. Кроме того, палеонтологи испытывали ревность к сторонним специалистам, которые внезапно появились, чтобы решить главную загадку в истории жизни, без каких-либо ссылок на предыдущие работы ученых по динозаврам. Поздний мел был временем, когда мир охлаждался, горные хребты поднимались, открывались новые связи между континентами, а уровень моря понижался. Вулканы в древней Индии, Деканские траппы, извергали невероятные объемы лавы и выбрасывали парниковые газы в воздух, несомненно влияя на все – от климата до состава доисторической атмосферы. Некоторые эксперты по динозаврам также полагали, что динозавры переживали упадок в последние десять миллионов лет своего существования. Например, в Северной Америке, в породах возрастом около 75 миллионов лет (к примеру, в Провинциальном парке «Дайносор» в Альберте), было обнаружено больше видов динозавров, чем в породах конца мелового периода в соседних областях. Никто не находил окаменелостей динозавров и в самом слое мел-палеогеновой границы, и, казалось, существовал «трехметровый разрыв» между последними находками динозавров, таких как трицератопс, и слоем, в который ударил астероид. Казалось возможным, что астероид ударил тогда, когда динозавры уже исчезли или едва держались, резко завершив процесс упадка, уже шедший полным ходом.

Илл. 55.Когда упал астероид, трицератопс и его родственник торозавр были среди последних нептичьих динозавров на Земле

Расследования и споры продолжались десятилетиями. Постепенно доказательства начали складываться в картину ужасающего, беспрецедентного удара. Печально известный ударный кратер был обнаружен в 1978 году, когда геологи нефтяной компании обследовали полуостров Юкатан в Мексике. Впадина в земной коре имела диаметр около 9,6 километра и образовалась точно на границе конца мелового периода. Исследования кратера и того, как на самом деле произошло столкновение, рисовали суровую картину. Болид, как его часто называли, должно быть, ударил под малым углом и мгновенно распылил невероятное количество породы, в процессе образовались стеклянные сферы и треснувшие кристаллы кварца. Продукты удара были выброшены в атмосферу и рассеяны, осев по всей доисторической Земле. Организмы в непосредственной близости погибли мгновенно или почти мгновенно. Когда ударные волны распространились

Обломки, выброшенные при ударе, в конечном счете упали обратно на поверхность Земли, пролетев достаточно далеко, чтобы трение о воздух в атмосфере вызвало нагрев каждой крошечной частицы. Эффект от любой отдельной частицы был несущественным. Однако все вместе они имели такой объем, что создаваемое ими тепло породило то, что эксперты называют тепловым импульсом. Температура воздуха по всей планете поднялась примерно до 260 °C – достаточно, чтобы воспламенить сухой лесной опад. У динозавров, млекопитающих, рептилий и других обитателей мезозойского мира не было возможности подготовиться к чему-то столь экстремальному и стремительному. Существа, жившие в воде, получили небольшую отсрочку, а мелкие животные, обитавшие в норах или способные в них протиснуться, смогли спастись от жары, уйдя на четверть метра или глубже под поверхность почвы, но ни у тираннозавра, ни у аламозавра, ни у многих других живых существ не было шансов спастись. Целые экосистемы исчезли в первые 24 часа после удара, который буквально опалил Землю. Но это было далеко не все.

Породы, в которые ударил астероид, состояли из известняка – остатков древних рифов, которые уже в меловом периоде были окаменелостями. Эти слои пород были насыщены соединениями серы. При распылении, вызванном ударом астероида, эти соединения стали отражать солнечный свет обратно в космос, не давая ему достигнуть поверхности Земли. Температура планеты начала падать, а дым и пыль еще сильнее мешали солнечному свету достигать растений и других фотосинтезирующих организмов, составляющих основу многих экосистем Земли. Например, в морях произошло почти полное вымирание фотосинтезирующих кокколитофорид, в то время как виды кокколитофорид, которые и фотосинтезировали, и питались органическим детритом, выжили. Темнота длилась три года, но ее отчасти смягчали парниковые газы, производимые Деканскими траппами. Углекислый газ, метан и другие парниковые газы, высвобожденные продолжительными извержениями, повысили температуру на несколько градусов, что дало выжившим организмам чуть больше шансов. Тем не менее около 75 % известных видов в скором времени погибли. Вымерли не только нептичьи динозавры. Произошли и массовые вымирания деревьев, насекомых, млекопитающих, рептилий, рыб и других форм жизни. Ни одна часть древа жизни не осталась незатронутой вымиранием. Нептичьи динозавры вымерли не из-за каких-то своих особых изъянов. Рептилии были уничтожены практически в одночасье обстоятельствами, которые выжившие преодолели лишь благодаря удаче. Последствия удара были настолько разрушительными и беспрецедентными, что даже некоторые выжившие организмы в конечном счете исчезли спустя долгое время после того, как худшее уже было позади. Аммониты, головоногие моллюски со спиральными раковинами, которые процветали дольше, чем существовали динозавры, полностью исчезли примерно через 100 000 лет после удара. Катастрофа настолько дестабилизировала моря, что океанические экосистемы не восстанавливались с достаточной скоростью: это, возможно, привело к тому, что питающиеся планктоном аммониты в попытках уцепиться за существование в последствиях катастрофы, стали поедать собственных детенышей, фактически каннибализмом доведя себя до вымирания.

Бо́льшая часть наших знаний о мел-палеогеновом вымирании черпается из пород западной части Северной Америки. В таких местах, как Монтана, Дакота, Юта, Вайоминг, Альберта и другие, есть породы, которые фиксируют конец мелового периода, мел-палеогеновую границу и самые ранние породы следующего периода – палеогена. Эти «снимки» до и после позволяют палеонтологам определить, кто выжил, а кто погиб; такие местонахождения, как Коррал-Блаффс недалеко от Денвера, показывают, как леса восстанавливались после удара и как именно выжившие существа, включая млекопитающих, начали меняться. Но мы до сих пор очень мало знаем о том, как история вымирания и восстановления разворачивалась в морях и в наземных местах обитания в других частях планеты. Южноамериканские палеонтологи ищут новые свидетельства в Патагонии, а разрозненные исследования из других точек земного шара также дополняют наши знания, но в настоящее время мы, в сущности, смотрим на событие планетарного масштаба через крошечное отверстие, в которое видна только западная часть Северной Америки. Споры и уточнение деталей, без сомнения, будут продолжаться, но вес доказательств не оставляет разумных сомнений в том, что мир нептичьих динозавров был уничтожен катастрофой, вызванной осколком космической породы, оставшимся со времен формирования нашей Солнечной системы.

Динозавры не были обречены на эту катастрофу. Астероид не поставил точку в истории, которая уже подходила к концу. И хотя мы знаем больше видов динозавров по породам возрастом 75 миллионов лет, чем по породам возрастом 66 миллионов лет, дела обстоят так в первую очередь потому, что к моменту удара астероида среды, благоприятные для сохранения окаменелостей, исчезали. В Северной Америке, например, высыхало Западное внутреннее море, которое создавало обширные заболоченные низменности, благоприятные для захоронения динозавров, а это значит, что оставалось гораздо меньше мест, где динозавры могли сохраниться в виде окаменелостей. Если бы внутреннее море сохранилось, ученые, вероятно, нашли бы на континенте целый ряд новых динозавров – от древней Аляски до Мексики. Как бы то ни было, похоже, что условия конца мелового периода не были подходящими, чтобы «включить» в палеонтологическую летопись такое же количество динозавров с такой обширной территории – это невидимая часть истории, которую тем не менее необходимо учитывать при рассмотрении того, как разворачивалось вымирание. Найденные нами фрагменты палеонтологической летописи лишь намекают на целостную картину, которую мы никогда не сможем рассмотреть напрямую; вместо этого мы вынуждены бродить впотьмах вокруг да около.

Одна группа динозавров все же пережила катастрофу. Птицы – вот наши выжившие динозавры. Их выживание представляет собой загадку в рамках более широкой головоломки мел-палеогенового вымирания. Что позволило предкам голубей и пингвинов выжить, но не позволило этого родственникам трицератопса или даже небольшим рапторам, которые были достаточно малы, чтобы укрыться в течение первого ужасного дня после удара? Начиная с позднего триасового периода, динозавры самых разнообразных форм и размеров заполонили собой мезозойский мир. Конец мелового периода не был исключением. Несмотря на то что внушительные динозавры, такие как рогатый торозавр и, конечно же, тираннозавр рекс, перехватывают всеобщее внимание, небольшие, менее известные птицеподобные виды жили бок о бок с этими гигантами. Многие из них оставались незамеченными до недавнего времени не только из-за своей редкости, но и потому, что в прошлом археологические экспедиции в основном искали впечатляющие крупные образцы для выставок. Небольшой дромеозавр ахерораптор, покрытый перьями хищник размером с индейку, которого обнаружили в тех же местонахождениях формации Хелл-Крик, где был обнаружен трицератопс, был описан только

Илл. 56.Даже если мелкие нептичьи динозавры вроде ахерораптора пережили первые 24 часа после столкновения, невзгоды начавшейся далее вулканической зимы из всех динозавров выдержали только птицы с клювами

Размер тела не был решающим фактором. Птицы с клювом, зубастые птицы и рапторы были схожи по своим размерным характеристикам, и многие, несомненно, были достаточно малы, чтобы укрыться в норах – своих или вырытых другими животными – в течение первых адских 24 часов после удара. Возможно, что представители всех трех групп прожили достаточно долго, чтобы попасть в последовавшую мрачную вулканическую зиму. Однако в конечном счете только беззубые птицы пережили те ранние палеогеновые дни и смогли в разнообразии и процветании дожить до сегодняшнего дня. Решающее значение, возможно, имел рацион. В исследовании 2016 года, посвященном позднемеловым птицам и птицеподобным динозаврам, палеонтолог Дерек Ларсон и его коллеги выдвинули гипотезу, что беззубые птицы были изначально адаптированы к выживанию на том скудном количестве пищи, что осталось в покрытом пеплом мире. И малые рапторы, и зубастые птицы питались насекомыми, ящерицами и другими мелкими животными. Хотя некоторые из этих «лакомств», несомненно, выжили, их популяции стали гораздо, гораздо меньше, чем прежде. Леса, в которых когда-то обитало, казалось бы, бесконечное количество насекомых, были полностью уничтожены, что оставило выжившим гораздо меньше пищи. Однако беззубые птицы давно перешли на более разнообразный рацион, который включал гораздо больше растительного материала, чем у их зубастых собратьев. Благодаря таким адаптациям, как мускульный желудок с камешками-гастролитами, работающий как мельница и способный измельчать жесткие растения, которые проглатывались целиком, беззубые птицы смогли питаться семенами, орехами и другими «долгоиграющими» частями растений, сохранившимися в почве. Грунт укрывал значительное количество живого материала, достаточное для формирования временных экосистем и восстановления жизни на протяжении всего палеогена. Недавние исследования показали, что у муравьев-грибоводов способность к сельскохозяйственной деятельности развилась непосредственно после удара на мел-палеогеновой границе. Это подчеркивает то, как выжившие виды опирались друг на друга, формируя новые экосистемы, не похожие ни на одну из предыдущих. И самые пернатые из динозавров стали их частью.

Странно осознавать, что такая долгоживущая и разнообразная группа животных, как динозавры, оставила после себя лишь одно подмножество. Сказать, что выжили лишь птицы, было бы упрощением. Целые группы птиц, включая всех зубастых птиц, вымерли. Динозавры оказались на волоске от полного исчезновения после более 160 миллионов лет существования. Их почти полное уничтожение лишь подчеркивает, насколько суровым было пятое массовое вымирание в истории Земли. Хотя другие массовые вымирания были более серьезными по масштабам или длились дольше, катастрофа на рубеже мела и палеогена была совершенно беспрецедентной, создав условия, которых жизнь на Земле никогда прежде не испытывала. Это была не очередная вызванная вулканами катастрофа, которая сделала климат жарким, закислила океаны и изменила глобальный углеродный цикл (хотя и этого было бы достаточно). Последствия удара астероида на границе мела и палеогена, одновременно и чрезвычайно суровые, и странные, не имели аналогов среди земных катастроф, которые могут привести к вымиранию видов. Это событие напоминает нам, что жизнь на Земле формируется не только биотическими и абиотическими процессами, присущими нашей планете, – от того, кто кого ест, до дрейфа континентов, – но и что наша планета является частью постоянно меняющейся Солнечной системы, где даже такая, казалось бы, далекая вещь, как астрогеология, все еще воздействует на наш мир и, следовательно, формирует его.

Илл. 57.Самый ранний примат пургаториус пережил мел-палеогеновое вымирание

Единственная причина, по которой мы сейчас живы и обсуждаем эти события, – это выживание в мел-палеогеновом вымирании наших самых ранних предков-приматов. Ранний примат, похожий на землеройку пургаториус, во времена столкновения с астероидом обитал в западной части Северной Америки. Тираннозавр исчез. Пургаториус выжил. И в мире, лишенном динозавров, за исключением птиц, млекопитающие быстро распространились по древним лесам, которые наконец смогли густо разрастись. Ранние приматы быстро достигли разнообразия, и у них начали развиваться ключевые черты, такие как смотрящие вперед глаза и хватательные конечности, – признаки, которые они, возможно, никогда бы не приобрели, если бы в палеогеновых лесах не сформировались многоярусные кроны, полные фруктов и хрустящих насекомых.

Если бы смертоносный астероид пролетел мимо Земли, ударил в другое место планеты, прилетел на меньшей скорости или упал под другим углом, то массовое вымирание могло бы не состояться или, по крайней мере, протекало бы совершенно по-другому. Если бы не обстоятельства, которых жизнь на Земле никогда не испытывала, есть все основания предполагать, что рептилии, в том числе и нептичьи динозавры, продолжали бы процветать еще миллионы лет, им была бы дана отсрочка. Хотя динозавры напрямую не подавляли млекопитающих, они все же формировали мир таким образом, что обитающие на деревьях обезьяны, которые однажды спустились на землю, не возникли бы или приобрели настолько иные формы, что люди не появились бы. Последствия мел-палеогенового вымирания ощущаются и сегодня, вплоть до самого нашего существования и способности размышлять о том, что стало с нашими любимыми динозаврами. Это чувство тихой и постоянной печали, которое несут в себе все любители динозавров: если бы великие рептилии продолжали жить, нас не было бы здесь, чтобы скучать по ним.

12. Фоссилизация

«Динозавр» – это почти волшебное слово. Нам достаточно произнести его, и мы начинаем представлять доисторические ландшафты, наполненные странными древними рептилиями, чьи рога и зубы блестят под лучами мезозойского солнца. Эти удивительные рептилии – существа утраченного мира, отделенного от нас страшным вымиранием и более чем шестьюдесятью шестью миллионами лет. И все же динозавры до сих пор с нами, и не только в виде птиц. Кости, следы, отпечатки кожи и даже окаменевшие экскременты – все это остатки динозавров, которые преодолели временной промежуток между нами и мезозойской эрой – преобразившись, но оставаясь осязаемыми. Наши знания об ископаемой летописи динозавров растут с каждым днем. Десятки новых видов описываются учеными каждый год, не говоря уже о новых образцах уже известных динозавров. Многие новые динозавры уже найдены, отпрепарированы и изучены и лишь ждут, пока ученое сообщество познакомит нас с ними. Но наши знания об окаменелостях динозавров не только неполны, но и всегда таковыми останутся. Палеонтологи хорошо знают, что фоссилизация, превращение останков живых организмов в ископаемые, – это не норма, а редкий процесс, зависящий

Натуралисты бились над беспорядочной и случайной природой летописи окаменелостей еще с XIX века. Вдохновленный своим другом и коллегой Чарльзом Лайелем, Чарльз Дарвин посвятил целую главу «Происхождения видов» «неполноте геологической летописи», чтобы объяснить, почему переходные виды, необходимые для его теории эволюции, еще не обнаружены. Согласно Дарвину, если бы мы представили земные породы в виде великой геологической книги, в этом томе не хватало бы целых глав, страниц, абзацев, предложений и слов. Геологические слои Земли не фиксируют все когда-либо происходившее на планете непрерывно – осадочные породы откладываются прерывистыми сериями. Отчасти запад Северной Америки является главным местом исследований тираннозавра рекс и трицератопса именно потому, что породы в Северной и Южной Дакоте, Монтане и Альберте представляют как конец мелового периода, так и начало следующего палеогенового периода, предоставляя «снимки» до и после того, какой была жизнь в промежутке 66–65 миллионов лет назад. В других частях мира, однако, половина картины отсутствует: там доступны только мел или палеоген, но не оба периода. Летопись окаменелостей по самой своей природе неполна. Не все подходит для образования окаменелостей, из-за чего образуется лоскутное одеяло из слоев пород, которые палеонтологи постоянно сравнивают друг с другом, чтобы понять общую картину эволюционных и экологических изменений, разворачивавшихся на нашей планете. У нас всегда будет больше окаменелостей из районов древних рек и донных отложений древних озер, чем из горных лесов или каменистых пустынь, где обнаженная порода разрушается, превращаясь в песок. И даже в пределах местообитаний, где откладывалось достаточно ила, песка, вулканического пепла или других осадков для сохранения окаменелостей, породы содержат лишь малую часть живых существ, которые когда-то обитали в этих местах. Шансы на то, что организм или его следы сохранятся в виде окаменелости, как правило, невелики – это факт, хорошо известный палеонтологам благодаря подразделу палеонтологии под названием тафономия. Эта наука изучает «то, что происходит между смертью и обнаружением» – это способ взглянуть на доступные свидетельства и восстановить обстоятельства предыстории окаменелости. Тафономия помогает объяснить, почему некоторые окаменелости находят лишь в виде разрозненных фрагментов, а другие – в виде полных, сочлененных скелетов, а также почему обнаружение любой окаменелости динозавра является победой вопреки всему.

Тафономия практически так же стара, как и сама палеонтология. Находки окаменелостей в XIX веке часто вызывали вопросы о том, как такие странные останки оказались в месте своего обнаружения и что они могут говорить об изменениях, произошедших в мире. Конечно, динозавры и другие доисторические рептилии были слишком необычны по сравнению с современными видами, чтобы полностью постичь их жизнь и посмертное существование в виде окаменелостей. Ископаемые млекопитающие, как, например, гиены ледникового периода, обитавшие в пещере Киркдейл в Англии, были более понятны. Уильям Бакленд, прославившийся благодаря мегалозавру, был в восторге от пережеванных древними пятнистыми гиенами костей, собранных в пещере, которая, должно быть, служила им логовом. Бакленд сравнил повреждения на ископаемых костях и ископаемый помет, найденные в пещере, с особенностями поедания пищи и экскрементами живых гиен из зверинцев, подтвердив, что пещера действительно была местом, где древние гиены неоднократно трапезничали. Такие исследования, как работа Бакленда, положили начало подразделу палеонтологии, занимающемуся выяснением того, почему и как доисторические существа оказались в том состоянии, в котором мы их находим, – от того, как разлагаются туши, до того, почему динозавры часто принимают «позу смерти» с запрокинутой головой и поднятым хвостом.

Илл. 58.Полные сочлененные скелеты динозавров вроде этого завропода спинофорозавра являются редкой находкой

Тафономия динозавров представляет собой самостоятельную и уникальную субдисциплину, ведь на особенности их захоронения влияют не только геологические детали, но и своеобразная экология далекого прошлого. Что касается размера тела динозавров, здесь, по-видимому, существует «золотая середина» с наилучшими шансами на сохранение – животные, которые не слишком малы, чтобы быть без остатка уничтоженными разложением, и не слишком велики, чтобы требовать необычных ситуаций для их сохранения в породах. Имели значение и места, где динозавры могли сохраниться; динозавры должны были каким-то образом попасть туда, где осадочные породы откладывалась, а не смывались. В любой момент мезозоя количество мест, способных сохранить динозавров, было ограничено. Даже сохранение необычными способами, например, перьев динозавров, оказавшихся в смоле деревьев, все равно требует захоронения и превращения со временем в камень. Но даже в местах с потенциалом к фоссилизации большинство живых существ будет либо съедено другими, либо разложено бактериями еще до того, как появится шанс на захоронение. Палеонтологи предполагают, что образцы детенышей и ювенильных динозавров так редки, например, потому, что эти неопытные рептилии были легкой добычей для крупных хищников, бродивших по доисторическим местообитаниям, а это означало, что детеныши динозавров должны были погибнуть во время редких событий, таких как локальные наводнения или обвалы дюн, чтобы сохраниться в виде окаменелостей. И даже когда динозавры вырастали до огромных размеров и доживали до старости, они все равно должны были умереть в месте, где накапливались осадочные породы, чтобы тело можно было укрыть до того, как динозавры-падальщики, птицы, жуки и бактерии его полностью уничтожат. Все претенденты на звание самого крупного динозавра всех времен известны лишь по неполным скелетам, которые начали распадаться еще до того, как кости были погребены. Мы можем наблюдать нечто подобное и сегодня. Если вы заметите кости животного во время прогулки по лесу или вдоль пляжа, скорее всего, туша уже была разорвана, разложилась и находится на пути к полному уничтожению, а не к включению в осадок, который позволит этим частям стать окаменелостями.

И все же палеонтологи собрали впечатляющую коллекцию окаменелостей, и новые находки совершаются каждый год. Хотя летопись окаменелостей, возможно, не так щедра, как нам бы хотелось, мы тем не менее знаем о доисторической жизни гораздо больше, чем ранние геологи когда-либо мечтали. Нужные обстоятельства складывались достаточно часто на протяжении сотен миллионов лет, чтобы позволить нам хотя бы в общих чертах восстановить жизнь динозавров и их соседей на протяжении всего мезозоя. Не существует двух идентичных скелетов динозавров. Посмертная история каждого из них немного отличается. Причины гибели динозавра, среда обитания, в которой он умер, время, потребовавшееся для его захоронения, характер осадочных пород, которые его покрыли, минералы окружающих скал и даже количество дождей в данной местности – все это играло роль в том, что происходило со скелетом динозавра. Во многих случаях динозавры частично разлагались или даже полностью лишались плоти до захоронения, а разливы рек или подобные обстоятельства подхватывали разрозненные кости и оставляли их в беспорядке.

Захоронение в толще осадочной породы, конечно, является общим для всех этих случаев исходом. Будь то в песке, грязи, иле, вулканическом пепле или другом осадке, тела и следы динозавров должны были быть покрыты и защищены от воздействия стихии, чтобы получить шанс стать окаменелостями. (И даже так некоторые тела динозавров, несомненно, полностью разлагались до того, как могли быть минерализованы и сохраниться в геологической летописи на миллионы лет.) После погребения в осадочной породе вода из дождей, ручьев или других источников могла просачиваться сквозь промежутки в окружающих останки слоях, неся с собой растворенные минералы. Кости, будучи очень пористой тканью, состоящей из множества микроскопических клеток, впитывали воду, насыщенную минералами, которые начинали замещать костную ткань на микроскопическом уровне. Однако важно подчеркнуть, что окаменелые кости не «превращаются в камень», как часто говорят. Кости динозавров замещены минералами в разной степени, иногда даже в пределах одного скелета. Иногда минерализация полная, но чаще внутри костей остается некоторая исходная, деградировавшая ткань. Разложившийся коллаген и другие биомолекулы были обнаружены внутри костей динозавров и даже в сохранившейся коже: они уже не выглядят как свежая ткань, но все же содержат следы исходного биологического материала. Палеонтологи лишь недавно осознали, что такого рода биохимические следы нептичьих динозавров вообще существуют, молекулярная палеонтология как дисциплина только зарождается. Несмотря на то что доступ к ДНК динозавров невозможен спустя так много времени, палеонтологи все еще находят целый ряд биологических следов в тех костях динозавров, которые не были полностью замещены минералами.

Илл. 59.Останки мелких динозавров вроде аквилопса с большей вероятностью становились пищей падальщиков, полностью сгнивали или исчезали иными способами, из-за чего их сложнее обнаружить. На данный момент известен только один череп аквилопса

Но нам даже не нужно углубляться так далеко в структуру костей, чтобы увидеть, что процесс превращения динозавров в окаменелости был настолько разнообразным, что был практически уникален в каждом отдельном случае. Например, скелеты динозавров бывают самых разных цветов из-за минералов, которые содержались в воде, просачивавшейся через осадок и проникавшей внутрь костей в процессе фоссилизации. Разные минералы дают разные цвета, и, когда ископаемые кости подвергаются воздействию стихии, в процессе, называемом выветриванием, эти оттенки могут снова измениться. Кость пальца динозавра, найденная на поверхности, может быть, например, белой с фиолетовыми прожилками, в то время как остальная часть скелета может быть ржаво-красной, поскольку она была заключена в породу. Кости динозавров могут даже быть опализированными, как некоторые окаменелости, найденные в районе Лайтнинг-Ридж в Австралии. Каждая кость и скелет динозавра представляют собой своего рода капсулу времени того места, где животное было погребено, преобразовалось и выдержало испытание временем в геологической летописи. Этот процесс не занял 66 миллионов лет. Палеонтологи нашли множество минерализованных окаменелостей животных, которые жили миллион лет назад и даже ближе к нам, а это означает, что даже во времена тираннозавров существовала обширная летопись окаменелостей динозавров, охватывающая сотни миллионов лет. Представьте себе геологические потрясения позднего мелового периода, например когда горные хребты выносили на поверхность более древние породы. Вполне возможно, что тираннозавры, цератопсиды, анкилозавры и их соседи проходили прямо мимо разрушающихся окаменелостей своих триасовых родственников, которые умерли миллионы лет назад, были погружены в земную кору и вновь вынесены на поверхность за миллионы лет до того, как появились первые люди.

По мере того как палеонтологи накапливали все больше и больше знаний, они осознали, что процесс фоссилизации относительно редок, но происходит столькими способами, что даже частично разложившиеся динозавры все еще могут становиться потрясающими окаменелостями. Судьба одного утконосого динозавра по прозвищу Дакота является поучительным случаем. Скелет эдмонтозавра возрастом 67 миллионов лет покрыт обширными участками сохранившейся кожи, включая правую переднюю ногу, которая показывает, что гадрозавры имели нечто вроде копыта, покрывавшего их собранные вместе пальцы передних конечностей. Палеонтологи раскапывают и изучают такие окаменелости с 1909 года, когда профессиональный охотник за окаменелостями Чарльз Х. Штернберг нашел другого эдмонтозавра – тогда он назывался траходоном, – «обернутого» отпечатками кожи. Эксперты были уверены, что такие окаменелости требуют того, что часто называют исключительными условиями, – обстоятельств, которые кажутся редкими даже по сравнению с обычными формами фоссилизации. Считалось, что мертвые динозавры, остававшиеся относительно нетронутыми, были быстро покрыты осадочной породой от разливов рек или при других событиях, которые могли перенести достаточно песка и ила, а эти «одеяла» из мельчайших частиц породы создали отпечатки кожи до того, как она разложилась. Но история Дакоты указывает на иной способ фоссилизации динозавров, чьи мягкие ткани все еще можно обнаружить в породе. В некотором смысле эдмонтозавру и нужно было начать разлагаться, прежде чем у его мягких тканей мог появиться шанс стать окаменелостями.

Илл. 60.Особь эдмонтозавра Дакота показывает, как длительное нахождение на поверхности могло способствовать сохранению кожи динозавра и ее отпечатков

Мы, вероятно, никогда не узнаем, что убило Дакоту, но посмертная история динозавра все же может быть восстановлена по окаменелости. Исследование 2022 года, проведенное палеонтологом Стефани Драмхеллер и ее коллегами, обнаружило доказательства того, что на коже динозавра есть следы деятельности падальщиков и иссыхания. Эдмонтозавр не был погребен сразу после смерти, он оставался на поверхности, подвергался воздействию солнца и стихий от нескольких недель до нескольких месяцев после гибели. Тушу разделали не взрослые тираннозавры, а более мелкие хищники, возможно, меловые крокодилы, которые вскрыли ее и обглодали. В результате газы разложения, жидкости тела и микробы вышли из тела динозавра, что позволило внутренностям и мышцам сгнить, в то время как кожа высохла и обтянула скелет.

Даже фоссилизация в янтаре является более сложным процессом, чем может показаться. Не в последнюю очередь благодаря франшизе «Парк юрского периода» доисторические существа, заключенные в древнюю смолу, часто кажутся нетронутыми и полностью сохранившимися. На самом деле насекомые, птицы, рептилии, части тел динозавров и другие организмы, попавшие в янтарь, так же трансформируются, как и кости в породе. Процесс происходит примерно так. Допустим, маленький динозавр погибает у основания ствола доисторического хвойного дерева. Хвойные, которых было много в мезозое, выделяют смолу при повреждениях. Эта желтая липкая субстанция является своего рода естественным пластырем, помогая затянуть поврежденные места на коре и древесине, через которые насекомые, грибы, бактерии или другие потенциально вредные организмы могут проникнуть внутрь дерева. Допустим, дерево, под которым умер маленький динозавр, получает подобное повреждение и капает смолой на тело, заключая его в сиропообразное вещество, которое вскоре затвердевает. Динозавр теперь заключен в прочную оболочку, которая помогает предотвратить повреждение туши падальщиками и разложение бактериями.

Теперь, будучи защищенным от воздействия стихий и других разрушительных сил, тело динозавра в янтаре транспортируется водой и погребается, подобно тому, как это произошло бы с костями динозавра. Захораниваясь, оно включается в осадочные отложения. И по мере того как вода фильтруется через эти отложения, она через микротрещины проникает и внутрь смоляной оболочки. Мягкие ткани тела динозавра – его перья, чешуя и другие части – замещаются минералами точно так же, как и кость, создавая сложную минерализованную реплику динозавра. Обнаруженные более чем через 66 миллионов лет, эти окаменелости дают нам такие образцы древней жизни, какие мы никогда и не надеялись увидеть, но они все же являются измененными, а не просто идеально сохранившимися объектами. В некотором смысле древесная смола – это еще одна форма осадочной породы, подобно песку, – вещество, которое давало динозаврам шанс преобразиться так, чтобы просуществовать миллионы лет до своего обнаружения. Тот факт, что производящие смолу деревья были широко распространены на обширных территориях планеты в период от 125 до 75 миллионов лет назад, во времена, называемые меловым смолоносным интервалом, помог создать известную нам сегодня летопись окаменелостей – еще один пример того, как природная случайность сформировала наши знания о прошлом.

Естественно, летопись окаменелостей динозавров состоит не только из остатков их тел. Ископаемые следы жизнедеятельности[22] – сохранившиеся отпечатки лап и свидетельства иной активности – являются важной частью истории, особенно потому, что такие следы, по сути, представляют собой свидетельства поведения динозавров. Следы укусов могут указывать на то, кто кого ел, а даже такая простая вещь, как цепочка отпечатков лап динозавра, может отражать его рост, скорость движения и, возможно, даже то, за чем он следовал. В некоторых случаях сохранение таких следов в ископаемой летописи объясняется относительно легко. Отметины зубов на кости будут сохранены, поскольку и сама кость покрывается осадком и минерализуется. С отпечатками лап дело обстоит иначе, даже если принципы схожи с окаменелостями останков. Примером служит серия отпечатков ног хромого хищника возрастом около 150 миллионов лет, сохранившаяся на тропе Коппер-Ридж в восточной Юте.

Илл. 61.Панцирный динозавр бореалопельта сохранился настолько хорошо, что палеонтологи смогли восстановить его окраску по микроскопическим следам в коже и панцире. При жизни верхняя часть тела динозавра была, вероятно, красноватой, а нижняя – более светлой

Если динозавр не умирает прямо на своем пути, точно идентифицировать животное, которое оставивило следы, зачастую невозможно. Палеонтологи обычно сужают круг возможных кандидатов на основе того, какие динозавры жили в то же время и каким окаменелостям стоп соответствует форма следа. Например, огромные трехпалые следы с острыми когтями, найденные в породах западной части Северной Америки возрастом от 68 до 66 миллионов лет, почти наверняка были оставлены тираннозавром, потому что это единственный известный хищный динозавр таких размеров из того времени и места. Но иногда следы и окаменелости тел находят в разных слоях или они не совпадают, поэтому эксперты сосредотачиваются на том, чтобы сузить спектр динозавров, которые могли оставить такой отпечаток, например «стегозавр» или «завропод». В случае следов из Коппер-Ридж отпечатки, скорее всего, были оставлены аллозавром, самым распространенным хищником в формации Моррисон, но эти трехпалые следы с тем же успехом могли быть оставлены и более редкими хищниками, такими как цератозавр или торвозавр. Все, в чем эксперты могут быть уверены, так это в том, что следы оставил хищный динозавр с острыми когтями, а расстояние между правыми и левыми следами указывает на то, что динозавр двигался, прихрамывая. Возможно, примерно 150 миллионов лет назад у илистого берега юрского озера аллозавр столкнулся с апатозавром, который оказался слишком большим, чтобы выйти из схватки с ним без увечий. Покалеченный хищник шел, припадая на одну ногу и оставляя следы на песке.

Следы не привлекли внимания других животных. Отпечатки были такими глубокими, что хорошо сохранили свою форму, возможно, они немного подсохли на солнце и затвердели. Ветер приносил песок, а вызванные ветром волны озера – донные отложения, следы не исчезли, но заполнились принесенным материалом. Отпечаток действует как естественная форма, а заполняющий его осадок создает слепок, когда заполняющий материал оседает и твердеет. По мере того как эти слои покрываются еще бо́льшим количеством осадка, они погружаются глубже и захораниваются, а позже могут снова оказаться на поверхности. Когда эрозия разрушила вышележащие слои, сохранившиеся следы обнажились: слепок был уничтожен, но форма, то есть сам отпечаток, осталась.

Палеонтологи могут найти как сами отпечатки лап, так и их естественные слепки, или и то, и другое сразу. Многие динозавры были настолько велики, что их следы создавали то, что эксперты называют «подотпечатками», – деформации в осадке, похожие на

Летопись окаменелостей динозавров продолжает пополняться. Птицы, как мы хорошо знаем, – это живые динозавры. Их палеонтологическая летопись тянется от палеогена до сегодняшнего дня. Неважно, обычные виды птиц или экзотические, следы птиц, перья, кости и многое другое – все это так или иначе включается в палеонтологическую летопись. Спустя миллион лет они будут свидетельствовать о том, каким был наш мир. Окаменелости – это не только явления прошлого; они продолжают формироваться по всему миру и сегодня.

Если и можно что-то сказать о динозаврах с уверенностью, так это то, что наши представления о них будут продолжать меняться. За последние 200 лет наши любимые доисторические существа пронеслись в нашем воображении в образе громадных ящериц, прыгающих чудовищ, волочащих хвост тугодумов и радужных пушистых комочков. Сейчас мы знаем динозавров лучше, чем когда-либо, но каждое новое открытие ставит новые вопросы. Иначе и быть не может. Основываясь на количестве известных на сегодняшний день динозавров и количестве потенциально содержащих окаменелости горных пород по всему миру, мы обнаружили лишь около трети сохранившихся остатков динозавров. Мы пытаемся понять их, еще не найдя всех, и знание о подавляющем большинстве известных видов значительно изменится, если мы найдем более полные скелеты. Понимание динозавров всегда будет требовать соотнесения того немногого, что мы нашли, с тем, чего мы не знаем.

Но было бы глупо утверждать, что какая-то из загадок о динозаврах окажется неразрешимой или что мы никогда не получим достоверный ответ. На протяжении десятилетий до настоящего времени ни одна дискуссия о динозаврах не обходилась без мнения, что никто на самом деле не знает, что с ними случилось, и мы, вероятно, никогда не узнаем. Теперь мы знаем: катастрофа была настолько беспрецедентной, что удивительно, как даже четверти всех видов Земли удалось пережить огонь и холод. Окраска динозавров также традиционно считалась недоступной для изучения областью, поэтому палеохудожники и дети с карандашами могли одинаково свободно раскрашивать динозавров как им угодно. Кто мог дать четкий ответ, был ли тираннозавр розовым? Мы по-прежнему можем пользоваться воображением, но палеонтологи все же нашли способы восстановить цветовую гамму динозавров, обнаружив, что у них было много оттенков и узоров, общих с современными птицами. Палеонтология десятилетиями прикладывала усилия, чтобы превратить динозавров из монструозных созданий в некогда живых животных, которые были частью сложных экосистем, в организмы, к которым мы можем подступиться и попытаться понять их так же, как ныне живущие виды.

Илл. 62.Подавляющее большинство динозавров так и не попало в палеонтологическую летопись. От всех когда-либо живших динозавров до нас дошла ничтожная, но удивительная часть

В науке однажды установленные факты не кладут на полку. Факты и теории постоянно взаимодействуют друг с другом, и неожиданное новое открытие всегда может привести к тому, что смутная догадка оказывается правдой. При всем том, что палеонтологи XIX века еще слабо понимали динозавров, они начинали осознавать, насколько огромная часть их ископаемой летописи неизвестна и что окаменелости-сюрпризы, несомненно, будут поражать ученых в будущем. Перед лицом такой неполноты знания воображение становится решающим.

Наука и воображение не противопоставлены друг другу. Наука процветает именно тогда, когда ученые рассматривают возможные варианты развития событий и позволяют себе логически осмыслить то, что может показаться надуманными или необоснованным. Идея, что птицы могут быть динозаврами, возникла не только потому, что имелись четкие, неопровержимые доказательства. Эта гипотеза зародилась как спекуляция, догадка, основанная на поверхностном сходстве. Идея закрепилась в умах ученых, продолжавших искать доказательства, проверяемые самой летописью окаменелостей. Наш современный взгляд на «оружие» динозавров как на украшения и социально обусловленные структуры также потребовал от палеонтологов прекратить думать об образованиях, похожих на копья и щиты, как об оружии, и рассмотреть предположение, что эти странные черты производили такое же впечатление на самих динозавров, какое они сейчас производят на нас. Гипотеза – это формализованный способ сказать «А что, если?», отправная точка, которая направляет экспертов в пустыни и заставляет их внимательно изучать коллекции костей, чтобы подвергнуть гипотезу логической проверке. Наши любимые меняющиеся динозавры являются результатом здорового научного процесса, в котором представления о внешнем виде динозавров трансформируются благодаря усилиям нескольких поколений людей, очарованных окаменелостями рептилий.

Каждый палеонтолог, отправляясь в поле, мечтает о полных скелетах и остатках мягких тканей, но, как бы нас ни расстраивала неполнота ископаемой летописи, именно пробелы в ней позволяют нам постигать динозавров так, как мы это делаем. Если бы у нас была абсолютно полная летопись для каждого когда-либо жившего динозавра, было бы невероятно сложно проводить различия между видами и прослеживать пути их эволюции. Тот факт, что мы получаем лишь крупицы, доходящие до нас по частям и с большим трудом, предоставляет нам пространство, в котором мы можем работать, двигаясь от общих контуров к деталям. Более того, поскольку мы очарованы странной природой динозавров, наша неудовлетворенность пробелами в летописи окаменелостей помогает нам выдвигать новые идеи о том, как динозавры связаны между собой, как они жили и как выглядели. Неопределенность является важным фактором, стимулирующим наше воображение, а природа часто превосходит даже наши самые смелые мечты.

История одного загадочного динозавра служит примером тех чудес, которых нам стоит ожидать в грядущие годы и десятилетия. В 1970 году польские палеонтологи Зофья Келан-Яворовская и Ева Роневич описали гигантского динозавра, имея в распоряжении лишь пару внушительных конечностей длиной 2,4 метра. Описанный дейнохейрус, «ужасная рука», был огромным тероподом. Мало что еще можно было сказать о нем. Шли годы без каких-либо новых значимых находок. Некоторые эксперты полагали, что этот динозавр был одним из «страусоподобных» динозавров, таких как струтиомим, но гораздо крупнее всех известных ранее. На первоначальном месте раскопок больше ничего не обнаружилось, а дополнительные скелеты найти не удалось. Но в 2013 году на ежегодной встрече Общества палеонтологии позвоночных в Лос-Анджелесе, Калифорния, палеонтолог Юн-Нам Ли предстал перед собравшейся аудиторией и объявил, что были найдены два дополнительных скелета дейнохейруса. Несмотря на повреждения, нанесенные браконьерами, и временное попадание некоторых костей

Илл. 63.Изначально известный лишь по нескольким костям передних конечностей дейнохейрус оставался загадкой на протяжении десятилетий. Когда были найдены остальные части тела, оказалось, что этот динозавр был даже страннее, чем предполагали палеонтологи

Даже знакомые нам динозавры претерпели изменения – как незначительные, так и существенные. Небольшой рогатый динозавр пситтакозавр получил имя в 1923 году, но щетинки на его хвосте были неизвестны до 2002 года. Эдмонтозавр уже был известен по нескольким скелетам с сохранившимися мягкими тканями, но окаменелость, описанная в 2013 году, показала, что у него на голове был округлый «петушиный гребень», которого раньше никто не видел. Такие находки, без сомнения, будут продолжаться, знакомя палеонтологов со странными новыми видами и изменяя то, что нам, казалось, уже известно. И, даже узнав больше о динозаврах со страниц этой книги, продолжайте относиться к своему представлению о них с осторожностью, ведь оно, несомненно, будет меняться, оставаясь частью длящихся веками отношений, подпитываемых нашим увлечением. Уже завтра мы можем проснуться и обнаружить, что наши любимые динозавры стали немного другими по сравнению с тем, какими мы их представляли, ложась спать. Изменения – это сама природа динозавра.

Благодарности

Продолжающаяся история динозавров – это грандиозная тема. Она включает в себя не только «ужасных ящеров» и их связь с остальной частью нашей планеты начиная с триасового периода, но и то, как наши представления о них продолжали меняться. Даже сейчас, пока вы читаете эту книгу, палеонтологи ищут, находят и описывают новые окаменелости, которые и дальше будут менять наше понимание тираннозавра и его сородичей. Ученые будут находить новые виды, пересматривать старые находки и иным образом корректировать наши знания по мере развития науки. Эти усилия бесконечно увлекательны, но также они создают сложность при написании краткого курса о животных, которых мы только начинаем по-настоящему понимать.

Я благодарен редактору The Experiment Нику Цизеку за то, что он бросил мне этот вызов. Хотя я пишу книги о динозаврах и других доисторических существах уже более 15 лет, у меня никогда не было возможности написать собственную версию курса «Dinosaurs 101». Ник провел эту рукопись через несколько итераций и помог сохранить баланс между историей самих динозавров и людьми, которые изучали их на протяжении последних двух столетий.

Мой агент, Дейдра Маллейн, неустанно поддерживала меня и помогала мне сохранять равновесие, пока я жонглировал несколькими проектами одновременно. Ее старания помогли этой книге увидеть свет в нужный момент. Я также благодарен многим палеонтологам, с которыми я работал в поле, брал интервью, общался на конференциях и чьи знания так или иначе наполнили главы этой книги. Вас слишком много, чтобы перечислять поименно, но я надеюсь, что вы увидите отражение своего труда в идеях и ссылках, содержащихся в этой книге.

При всей моей любви к динозаврам иногда мне все же нужно отдыхать от них. Эта книга не увидела бы свет без заботы и поддержки моих друзей, которые подбадривали меня на протяжении всего процесса написания этой истории. Оливер, Джун, Алекс, Бекка, Блю, Лондон, Альфонс, Иезекииль и Зандра – вы все стойко переносили мою неудержимую диноманию и напоминали мне заботиться не только о тексте на этих страницах, но и о себе.

Прежде всего я должен поблагодарить мою девушку Сплэш и наших пушистых членов семьи – немецкую овчарку Джета и кошек Хоббса, Страту и Джоуи. Сплэш любила мою работу и поддерживала мои старания даже еще до того, как мы встретились, и динозавры – это одна из наших общих точек соприкосновения. От поездок за окаменелостями до обсуждения последних находок – мы вместе взращивали нашу любовь к доисторическому. И хотя наши питомцы не имеют ни малейшего понятия, почему я часами сижу за столом, издавая тихие щелкающие звуки, я был рад каждому моменту, который они провели, свернувшись рядом, и тому, что они напоминали мне делать перерывы, чтобы поиграть с ними. Я могу писать такие книги только в тепле домашнего очага, и все они делают наш дом местом, наполненным любовью.

Большое спасибо, что прочитали эту книгу. Я надеюсь, она не только вызвала в вас любопытство, но и побудила к самостоятельным изысканиям. Будь то в музеях, на общедоступных местонахождениях окаменелостей или на страницах других книг – я надеюсь, вы продолжите гнаться за динозаврами и за новыми знаниями об этих великолепных мезозойских созданиях.

Список русских и латинских родовых названий динозавров и других животных, встречающихся в тексте

агилодокодонAgilodocodon

акайнацефалAkainacephalus

аквилопсAquilops

аламозаврAlamosaurus

аллозаврAllosaurus

анкилозаврAnkylosaurus

антетонитрAntetonitrus

анхиорнисAnchiornis

апатозаврApatosaurus

аргентинозаврArgentinosaurus

археоптериксArchaeopteryx

ахерорапторAcheroraptor

барозаврBarosaurus

бореалопельтаBorealopelta

брахиозаврBrachiosaurus

брухаткайозаврBruhathkayosaurus

велоцирапторVelociraptor

вендицератопсWendiceratops

гадрозаврHadrosaurus

гесперорнитоидесHesperornithoides

гиганотозаврGiganotosaurus

гилеозаврHylaeosaurus

гипселозаврHypselosaurus

горгозаврGorgosaurus

дасплетозаврDaspletosaurus

дейнонихDeinonychus

дейнохейрусDeinocheirus

джехолорнисJeholornis

дилофозаврDilophosaurus

диметродонDimetrodon

диплодокDiplodocus

дриозаврDryosaurus

дриптозаврDryptosaurus

зиапельтаZiapelta

зуулZuul

игуанодонIguanodon

иностранцевияInostrancevia

иньлунYinlong

ихтиозаврIchthyosaurus

ихтиорнисIchthyornis

камаразаврCamarasaurus

кваназаврKwanasaurus

кентрозаврKentrosaurus

конгонафонKongonaphon

конфуциусорнисConfuciusornis

коритозаврCorythosaurus

космоцератопсKosmoceratops

криолофозаврCryolophosaurus

ламбеозаврLambeosaurus

лиэллинозавраLeallynasaura

майазавраMaiasaura

мамэньсизаврMamenchisaurus

мараапунизаврMaraapunisaurus

массоспондилMassospondylus

мбирезаврMbiresaurus

мегалозаврMegalosaurus

мегатерийMegatherium

медузацератопсMedusaceratops

микрорапторMicroraptor

мимурапельтаMymoorapelta

минмиMinmi

мозазаврMosasaurus

мусзаврMussaurus

нанукзаврNanuqsaurus

нигерзаврNigersaurus

ньясазаврNyasasaurus

овирапторOviraptor

орнитолестесOrnitholestes

орнитомимOrnithomimus

паразауролофParasaurolophus

парацератерийParaceratherium

патаготитанPatagotitan

пахиринозаврPachyrhinosaurus

пахицефалозаврPachycephalosaurus

пентацератопсPentaceratops

плезиозаврPlesiosaurus

протоцератопсProtoceratops

прохенеозаврProcheneosaurus

пситтакозаврPsittacosaurus

пургаториусPurgatorius

пуэртазаврPuertasaurus

репеномамRepenomamus

санаехSanajeh

сарахзаврSarahsaurus

сейсмозаврSeismosaurus

силезаврSilesaurus

синозавроптериксSinosauropteryx

синокаллиоптериксSinocalliopteryx

синорнитомимSinornithomimus

синрапторSinraptor

скутеллозаврScutellosaurus

спикомеллSpicomellus

спинофорозаврSpinophorosaurus

стегозавр

стиракозаврStyracosaurus

струтиомимStruthiomimus

суперзаврSupersaurus

тенонтозаврTenontosaurus

тираннозаврTyrannosaurus

торвозаврTorvosaurus

торозаврTorosaurus

трицератопсTriceratops

фасолазухFasolasuchus

фруйтахампсаFruitachampsa

хасмозаврChasmosaurus

цайхунCaihong

целофизисCoelophysis

центрозаврCentrosaurus

цератозаврCeratosaurus

эдмонтозаврEdmontosaurus

эквиюбEquijubus

эорапторEoraptor

эффигияEffigia

ютираннYutyrannus

Список литературы

Введение

Kim H. J., Paik I. S., Lim J. D. Dinosaur track-bearing deposits at petroglyphs of Bangudae Terrace in Daegokcheon Stream, Ulju (National Treasure No. 285): Occurrences, paleoenvironments, and significance in natural history // Korean Journal of Heritage: History and Science. 2014. Vol. 47. No. 2. P. 46–67.

Nesbitt S. J., Desojo J. B., Irmis R. Anatomy, phylogeny, and palaeobiology of early archosaurs and their kin // Geological Society London, Special Publications. 2013. Vol. 379. P. 1–7.

Nieuwland I. An American Dinosaur Abroad. Pittsburgh: University of Pittsburgh Press, 2019. P. 21–48.

Percival L. M. E., Ruhl M., Hesselbo S. P. et al. Mercury evidence for pulsed volcanism during the end-Triassic mass extinction // PNAS. 2017. Vol. 114. No. 30. P. 7929–7934.

Simpson M. The walk that changed history: new evidence about the discovery of the Iguanodon // Deposits. 2020.

Staker A. R.The earliest known dinosaur trackers of Zion National Park, Utah // The Triassic-Jurassic Terrestrial Transition. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2006. Vol. 37. P. 137–139.

Troiano L. P., dos Santos H. B., Aureliano T., Ghilardi A. M. A remarkable assemblage of petroglyphs and dinosaur footprints in Northeast Brazil // Scientific Reports. 2024. Vol. 14. No. 1. e6528.

Становление ужасного ящера

Griffin C., Wynd B., Munyikea D. et al. Africa’s oldest dinosaurs reveal early suppression of dinosaur distribution // Nature. 2022. Vol. 609. P. 313–319.

Kammerer C. F., Nesbitt S. J., Flyn J. J., Ranivoharimanana L., Wyss A. R.A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestr // PNAS. 2020. Vol. 117. No. 30. P. 17932–17936.

Labandeira C. The fossil record of insect extinction: new approaches and future directions // American Entomologist. 2005. Vol. 51. No. 1. P. 14–29.

Metcalfe I., Crowley J., Nicoll R., Schmitz M. High-precision U-Pb CA-TIMS calibration of Middle Permian to Lower Triassic sequences, mass extinction and extreme climate-change in eastern Australian Gondwana // Gondwana Research. 2015. Vol. 28. No. 1. P. 61–81.

Müller R., Garcia M. Oldest dinosauromorph from South America and the early radiation of dinosaur precursors in Gondwana // Gondwana Research. 2022. Vol. 107. P. 42–48.

Nesbitt S., Barrett P., Werning S. et al.The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania // Biology Letters. 2013. Vol. 9. No. 1.

Nesbitt S., Langer M., Ezcurra M. The anatomy ofAsilisaurus kongwe, a dinosauriform from the Lifua Member of the Manda Beds (~Middle Triassic) of Africa // The Anatomical Record. 2019. Vol. 303. No. 4. P. 813–873.

Olsen P., Sha J., Fang Y. et al. Arctic ice and the ecological rise of the dinosaurs // Science. 2022. Vol. 8. No. 26.

Яйца и гнезда

Carpenter K., Hirsch K. F., Horner J. R. (eds.).Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press, 1994. P. 31–34.

Erickson G. M., Zelenitsky D. K., Kay D. I., Norell M. A. Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development // PNAS. 2017. Vol. 114. No. 3. P. 540–545.

Ezcurra M. D., Butler R. J.The rise of the ruling reptiles and ecosystem recovery from the Permo-Triassic mass extinction // Proceedings of the Royal Society. 2018. Vol. 285.

Grellet-Tinner F., Fiorelli L. E.A new Argentinean nesting site showing neosauropod dinosaur reproduction in a Cretaceous hydrothermal environment // Nature Communications. 2010. Vol. 1. No. 32.

Hirsch K. F., Stadtman K. L., Miller W. E., Madsen J. H. Upper Jurassic dinosaur egg from Utah // Science. 1989. Vol. 243. No. 4899. P. 1711–1713.

Kirkland J. Fruita paleontological area (Upper Jurassic, Morrison Formation), western Colorado: an example of terrestrial taphofacies analysis // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2006. Vol. 36. P. 60–95.

Kundrát M., Coria R. A., Manning T. W. et al. Specialized craniofacial anatomy of a titanosaurian embryo from Argentina // Current Biology. 2020. Vol. 30. No. 21. P. 4263–4269.

Lee A. H., Werning S.Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models // PNAS. 2008. Vol. 105. No. 2. P. 582–587.

Reisz R. R., Evans D. C., Roberts E. M. et al. Oldest known dinosaurian nesting site and reproductive biology of the Early Jurassic sauropodomorphMassospondylus// PNAS. 2012. Vol, 109. No. 7. P. 2428–2433.

Schweitzer M. H., Zheng W., Zanno L. et al. Chemistry supports the identification of gender-specific reproductive tissue inTyrannosaurus rex// Scientific Reports. 2016. Vol. 6. e23099.

Sookias R. B., Butler R. J., Benson R. B. J.Rise of dinosaurs reveals major body-size transitions are driven by passive processes of trait evolution // Proceedings of the Royal Society. 2012. Vol. 279. P. 2180–2187.

Wilson J. A., Mohabey D. M., Peters S. E., Head J. J.Predation upon hatchling dinosaurs by a new snake from the Late Cretaceous of India // PLOS Biology. 2010. Vol. 8. No. 1. e1000322.

Взросление динозавра

Bakker R., Williams M., Currie P. Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana // Hunteria. 1988. Vol. 1. No. 5. P. 1–30.

Carr T. D. Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) // Journal of Vertebrate Paleontology. 1999. Vol. 19. No. 3. P. 497–520.

Dodson P. Taxonomic implications of relative growth in lambeosaurine hadrosaurs // Systematic Zoology. 1975. Vol. 24. No. 1. P. 37–54.

Farke A. A., Chok D. J., Herrero A. et al. Ontogeny in the tube-crested dinosaurParasaurolophus(Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids // PeerJ. 2013. Vol. 1.

Gilmore C. W. A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana // Smithsonian Miscellaneous Collections. 1946. Vol. 106. No. 13. P. 1–19.

Otero A., Cuff A. R., Allen V. et al.Ontogenetic changes in the body plan of the sauropodomorph dinosaurMussaurus patagonicusreveal shifts of locomotor stance during growth // Scientific Reports. 2019. Vol. 9. No. 1. P. 1–10.

Whitlock J. A., Wilson J. A., Lamanna M. Description of a nearly complete juvenile skull ofDiplodocus(Sauropoda: Diplodocoidea) from the Late Jurassic of North America // Journal of Vertebrate Paleontology. 2010. Vol. 30. No. 2. P. 442–457.

Горячие динозавры

Böhme W., Nickel H. Who was the first to observe parental care in crocodiles? // Herpetological Bulletin. 2001. Vol. 74. P. 16–18.

Chiarenza A. A., Mannion P. D., Farnsworth A. et al. Climatic constraints on the biogeographic history of Mesozoic dinosaurs // Current Biology. 2022. Vol. 32. No. 3. P. 570–585.

Colinvaux P. Why Big Fierce Animals Are Rare: An Ecologist’s Perspective. Princeton: Princeton University Press, 1979.

Druckenmiller P., Erickson G., Brinkman D. et al. Nesting at extreme polar latitudes by non-avian dinosaurs // Current Biology. 2021. Vol. 31. No. 16. P. 3469–3478.

Laskar A. H., Mohabey D., Bhattacharya S. K., Liang M. C. Variable thermoregulation of Late Cretaceous dinosaurs inferred by clumped isotope analysis of fossilized eggshell carbonates // Heliyon. 2020. Vol. 6. No. 10.

Osborn H. F. Ornitholestes hermanni, a new compsognathoid dinosaur from the Upper Jurassic // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1903. Vol. 19. No. 12. P. 459–464.

Thomas R., Olson E. (eds.).A Cold Look at the Warm-Blooded Dinosaurs. Boulder: Westview Press for the American Association for the Advancement of Science, 1980.

Wiemann J., Menéndez I., Crawford J. M. et al. Fossil biomolecules reveal an avian metabolism in the ancestral dinosaur // Nature. 2022. Vol. 606. P. 522–526.

Крупнейшие существа в истории Земли

Carballido J., Pol D., Otero A. et al. A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs // Proceedings of the Royal Society. 2017. Vol. 284. No. 1860.

D’Emic M. D. The evolution of maximum terrestrial body mass in sauropod dinosaurs // Current Biology. 2023. Vol. 33. No. 9. P. R349–R350.

Hone D. W. E., Rauhut O. W. M. Feeding behaviour and bone utilization by theropod dinosaurs // Lethaia. 2010. Vol. 43. No. 2. P. 232–244.

Janis C. M., Carrano M. Scaling of reproductive turnover in archosaurs and mammals: why are large terrestrial mammals so rare? // Annales Zoologici Fennici. 1991. Vol. 28. No. 3/4. P. 201–216.

Mallon J., Hone D.Estimation of maximum body size in fossil species: a case study usingTyrannosaurus rex// Ecology and Evolution. 2024. Vol. 14. No. 7.

Sander P. M., Christian A., Clauss M. et al.Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism // Biological Reviews. 2011. Vol. 86. No. 1. P. 117–155.

Пернатые динозавры

Benton M. J., Currie P. J., Xu X. A thing with feathers // Current Biology. 2021. Vol. 31. No. 21. P. R1406–R1409.

Cincotta A., Nicolaï M., Campos H. et al.Pterosaur melanosomes support signalling functions for early feathers // Nature. 2022. Vol. 604. P. 684–688.

Godefroit P., Sinitsa S., Dhouailly D. et al.A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales // Science. 2014. Vol. 345. No. 6195. P. 451–455.

Li Q., Gao K., Vinther J. et al. Plumage color patterns of an extinct dinosaur // Science. 2010. Vol. 327. No. 5971. P. 1369–1372.

Mayr G., Peters S., Plodowski G., Vogel O. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaurPsittacosaurus// Naturwissenschaften. 2002. Vol. 89. P. 361–365.

Pei R., Pittman M., Goloboff P. et al. Potential for powered flight neared by most close avialian relatives, but few crossed its thresholds // Current Biology. 2020. Vol. 30. No. 20. P. 4033–4046.

Vinther J. Reconstructing vertebrate paleocolor // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 2020. Vol. 48. P. 345–375.

Vinther J., Briggs D. E. G., Prum R. O., Saranathan V. The colour of fossil feathers // Biology Letters. 2008. Vol. 4. No. 5. P. 522–525.

Wellnhofer P. A short history of research on Archaeopteryx and its relationship with dinosaurs // Geological Society, London, Special Publications. 2010. Vol. 343. P. 237–350.

Zhang F., Kearns S. L., Orr P. J. et al. Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds // Nature. 2010. Vol. 463. P. 1075–1078.

Диета динозавра

Brown C. M., Greenwood D. R., Kalyniuk J. E. et al. Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armoured dinosaur (Ornithischia; Nodosauridae) based on floral analysis of stomach contents // Royal Society Open Science. 2020. Vol. 7. No. 6.

Buckland W. Geology and Mineralogy Considered with Reference to Natural Theology. London: William Pickering, 1837.

Chin K. The paleobiological implications of herbivorous dinosaur coprolites from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana: why eat wood? // PALAIOS. 2007. Vol. 22. No. 5. P. 554–566.

Chin K., Feldmann R. M., Tashman J. N. Consumption of crustaceans by megaherbivorous dinosaurs: dietary flexibility and dinosaur life history strategies // Scientific Reports. 2017. Vol. 7. No. 1.

Chin K., Tokaryk T. T., Erickson G. M., Calk L. C.A king-size theropod coprolite // Nature. 1998. Vol. 393. P. 680–682.

D’Emic M. D., Whitlock J. A., Smith K. M. et al. Evolution of high tooth replacement rates in sauropod dinosaurs // PLOS ONE. 2013. Vol. 8. No. 7.

Hone D. W. E., Chure D. J. Difficulties in assigning trace makers from theropodan bite marks: an example from a young diplodocoid sauropod // Lethaia. 2018. Vol. 51. No. 3. P. 456–466.

Hone D. W. E., Watabe M. New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurids // Acta Palaeontologica Polonica. 2010. Vol. 55. No. 4. P. 627–634.

Molnar R. E., Clifford H. T. Gut contents of a small ankylosaur // Journal of Vertebrate Paleontology. 2000. Vol. 20. No. 1. P. 194–196.

Therrien F., Zelenitsky D. K., Tanaka K. et al. Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosaurid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator // Science Advances. 2023. Vol. 9. No. 49.

Torices A., Wilkinson R., Arbour V. M. et al. Puncture-and-pull biomechanics in the teeth of predatory coelurosaurian dinosaurs // Current Biology. 2018. Vol. 28. No. 9. P. 1467–1474.

Wings O.

Wings O., Sander P. M. No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches // Proceedings of the Royal Society. 2007. Vol. 274. No. 1610. P. 635–640.

Zheng X., Wang X., Sullivan C. et al. Exceptional dinosaur fossils reveal early origin of avian-style digestion // Scientific Reports. 2018. Vol. 8. No. 1.

Как динозавры создали свой мир

Bakker R. T.Dinosaur physiology and the origin of mammals // Evolution. 1971. Vol. 25. No. 4. P. 636–658.

Brocklehurst N., Panciroli E., Benevento G. L., Benson R. B. J. Mammaliaform extinctions as a driver of the morphological radiation of Cenozoic mammals // Current Biology. 2021. Vol. 31. No. 13. P. 2955–2963.

Carvalho I. S., Leonardi G., Rios-Netto A. M. et al. Dinosaur trampling from the Aptian of Araripe Basin, NE Brazil, as tools for paleoenvironmental interpretation // Cretaceous Research. 2021. Vol. 117.

Carvalho M., Jaramillo C., La Parra F. et al.Extinction at the end-Cretaceous and the origin of modern Neotropical rainforests // Science. 2021. Vol. 372. No. 6537. P. 63–68.

Chin K., Gill B. D. Dinosaurs, dung beetles, and conifers: participants in a Cretaceous food web // PALAIOS. 1996. Vol. 11. No. 3. P. 280–285.

Han G., Mallon J. C., Lussier A. J. et al.An extraordinary fossil captures the struggle for existence during the Mesozoic // Scientific Reports. 2023. Vol. 13. e11221.

History of Paleomammology: The first Mesozoic Mammals – or – thePlatypusand thePhascolotherium// History of Geology. 2010.

Hu H., Wang Y., McDonald P. G. et al. Earliest evidence for fruit consumption and potential seed dispersal by birds // eLife. 2022. Vol. 11.

Hu Y., Meng J., Wang Y., Li C. Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurs // Nature. 2005. Vol. 433. P. 149–152.

Lull R. S. Organic Evolution. New York: Macmillan, 1921.

Luo Z. Transformation and diversification in early mammal evolution // Nature. 2007. Vol. 450. No. 7172. P. 1011–1019.

Mallon J. C., Anderson J. S. Skull ecomorphology of megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada // PLOS ONE. 2013. Vol. 8. No. 7.

Mallon J. C., Evans D. C., Ryan M. J., Anderson J. S. Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada // BMC Ecology. 2013. Vol. 13. P. 14.

O’Connor J., Clark A., Herrera F. et al. Direct evidence of frugivory in the Mesozoic birdLongipteryxcontradicts morphological proxies for diet // Current Biology. 2024. Vol. 34. No. 19. P. 4559–4566.

Romano M., Manucci F. ResizingLisowicia bojani: volumetric body mass estimate and 3D reconstruction of the giant Late Triassic dicynodont // Historical Biology. 2021. Vol. 33. No. 4. P. 474–479.

Simpson E. L., Hilbert-Wolf H. L., Wizevich M. C. et al.Predatory digging behavior by dinosaurs // Geology. 2010. Vol. 38. No. 8. P. 699–702.

Sloan R. E., Rigby Jr. J. K., Van Valen L. M., Gabriel D. Gradual dinosaur extinction and simultaneous ungulate radiation in the Hell Creek Formation // Science. 1986. Vol. 232. No. 4750. P. 629–633.

Smith F., Lyons S. How big should a mammal be? A macroecological look at mammalian body size over space and time // Philosophical Transactions of the Royal Society. 2011. Vol. 366. No. 1576. P. 2364–2378.

Thulborn T. Impact of sauropod dinosaurs on lagoonal substrates in the Broome Sandstone (Lower Cretaceous), Western Australia // PLOS ONE. 2012. Vol. 7. No. 5.

Wieland G. R. Dinosaur extinction // The American Naturalist. 1925. Vol. 59. No. 665. P. 557–565.

Wu Y., Ge Y., Han H. et al. Intra-gastric phytoliths provide evidence for folivory in basal avialans of the Early Cretaceous Jehol Biota // Nature Communications. 2023. Vol. 14. No. 1.

Украшения и защита

Arbour V. M., Zanno L. E., Evans D. C. Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs // Biology Letters. 2022. Vol. 18. No. 12.

Farke A. Evaluating combat in ornithischian dinosaurs // Journal of Zoology. 2014. Vol. 292. No. 4. P. 242–249.

Farke A. Horn use inTriceratops(Dinosauria: Ceratopsidae): testing behavioral hypotheses using scale models // Palaeontologia Electronica. 2004. Vol. 7. No. 1. P. 1–10.

Farlow J., Hayashi S., Tattersall G. Internal vascularity of the dermal plates ofStegosaurus(Ornithschia, Thyreophora) // Swiss Journal of Geosciences. 2010. Vol. 103. P. 173–185.

Gould S. Darwinism and the expansion of evolutionary theory // Science. 2022. Vol. 216. No. 4544. P. 380–387.

Hone D., Naish D., Cuthill I. Does mutual sexual selection explain the evolution of head crests in pterosaurs and dinosaurs? // Lethaia. 2011. Vol. 45. No. 2. P. 139–156.

Nabavizadeh A. HowTriceratopsgot its face: an update on the functional evolution of the ceratopsian head // The Anatomical Record. 2023. Vol. 306. No. 7. P. 1951–1968.

Peterson J., Henderson M., Scherer R., Vittore C. Face biting on a juvenile tyrannosaurid and behavioral implications // PALAIOS. 2009. Vol. 24. No. 11. P. 780–784.

Tanke D., Currie P. Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence // GAIA. 1998. Vol. 15. P. 167–184.

Woofruff D., Ackermans N. Headbutting through time: a review of this hypothesized behavior in ‘dome-headed’ fossil taxa // The Anatomical Record. 2024.

Социальные динозавры

Chiba K., Ryan M. J., Braman D. R. et al. Taphonomy of a monodominantCentrosaurus apertus(Dinosauria: Ceratopsia) bone bed from the upper Oldman Formation of southeastern Alberta // PALAIOS. 2015. Vol. 30. No. 9. P. 655–667.

Kim K. S., Lockley M. G., Lim J. D. et al. Small scale scrapes suggest avian display behavior by diminutive Cretaceous theropods // Cretaceous Research. 2016. Vol. 66. P. 1–5.

Kobayashi Y., Lü J. C. A new ornithomimid dinosaur with gregarious habits from the Late Cretaceous of China // Acta Palaeontologica Polonica. 2003. Vol. 48. No. 2. P. 235–259.

Lockley M. G., McCrea R. T., Buckley L. G. et al. Theropod courtship: large scale physical evidence of display arenas and avian-like scrape ceremony behaviour by Cretaceous dinosaurs // Scientific Reports. 2016. Vol. 6. No. 1.

Mallon

Mathews J. C., Brusatte S. L., Williams S. A. The first Triceratops bone bed and its implications for gregarious behavior // Journal of Vertebrate Paleontology. 2009. Vol. 29. No. 1. P. 286–290.

McCrea R. T., Buckley L. G., Farlow J. O. et al. A ‘terror of tyrannosaurs’: the first trackways of tyrannosaurids and evidence of gregariousness and pathology in tyrannosauridae // PLOS ONE. 2014. Vol. 10. No. 1.

Myers T. S., Fiorillo A. R. Evidence for gregarious behavior and age segregation in sauropod dinosaurs // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2009. Vol. 274. No. 1–2. P. 96–104.

Osborn H. Tyrannosaurus: restoration and model of the skeleton // Bulletin of the AMNH. 1913. Vol. 32. No. 4. P. 91–92.

Peterson J. E., Tseng Z. J., Brink S. Bite force estimates in juvenileTyrannosaurus rexbased on simulated puncture marks // PeerJ. 2021. Vol. 9.

Roach B. T., Brinkman D. L. A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness inDeinonychus antirrhopusand other nonavian theropod dinosaurs // Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 2007. Vol. 48. No. 1. P. 103–138.

Ryan M. J., Russell A. P., Eberth D. A., Currie P. J. The taphonomy of aCentrosaurus(Ornithischia: Ceratopsidae) bone bed from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian), Alberta, Canada, with comments on cranial ontogeny // PALAIOS. 2001. Vol. 16. No. 5. P. 482–506.

Вымирание динозавров

Allentoft M., Collins M., Harker D. et al. The half-life of DNA in bone: measuring decay kinetics in 158 dated fossils // Proceedings of the Royal Society. 2012. Vol. 279. No. 1748. P. 4724–4733.

Alvarez L., Alvarez W., Asaro F., Michel H.Extraterrestrial cause of the Cretaceous-Tertiary extinction // Science. 1980. Vol. 208. No. 4448. P. 1095–1108.

Benton M. Scientific methodologies in collision: the history of the study of the extinction of the dinosaurs // Evolutionary Biology. 1990. Vol. 24. P. 371–400.

Chiarenza A. A., Farnsworth A., Mannion P. D. Asteroid impact, not volcanism, caused the end-Cretaceous dinosaur extinction // PNAS. 2020. Vol. 117. No. 29. P. 17084–17093.

Gulick S., Bralower T., Ormö J. et al.The first day of the Cenozoic // PNAS. 2019. Vol. 116. No. 39. P. 19342–19351.

Larson D. W., Brown C. M., Evans D. C.Dental disparity and ecological stability in bird-like dinosaurs prior to the end-Cretaceous mass extinction // Current Biology. 2016. Vol. 26. No. 10. P. 1325–1333.

Robertson D., McKenna M., Toon O. et al.Survival in the first hours of the Cenozoic // GSA Bulletin. 2004. Vol. 116. P. 760–768.

Schulte P., Alegret L., Arenillas I. et al.The Chicxulub asteroid impact and mass extinction at the Cretaceous-Paleogene boundary // Science. 2010. Vol. 327. No. 5970. P. 1214–1218.

Schultz T. R., Sosa-Calvo J., Kweskin M. P. et al.The coevolution of fungus-ant agriculture // Science. 2024. Vol. 386. No. 6717. P. 105–110.

Фоссилизация

Darwin C. On the Origin of Species by Means of Natural Selection. 6th ed. London: John Murray, 1872.

Delclòs X., Peñalver E., Barrо́n E. et al.Amber and the Cretaceous resinous interval // Earth-Science Reviews. 2023. Vol. 243.

Drumheller S. K., Boyd C. A., Barnes B. M. S., Householder M. L. Biostratinomic alterations of anEdmontosaurus‘mummy’ reveal a pathway for soft tissue preservation without invoking ‘exceptional conditions’ // PLOS ONE. 2022. Vol. 17. No. 10. e0275240.

Leach C., Hoffman E., Dodson P.The promise of taphonomy as a nomothetic discipline: taphonomic bias in two dinosaur-bearing faunas in North America // Canadian Journal of Earth Sciences. 2021. Vol. 58. No. 9. P. 852–869.

Martinez-Delclòs X., Briggs D. E. G., Peñalver E.Taphonomy of insects in carbonates and amber // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2004. Vol. 203. No. 1–2. P. 19–64.

Osborn H. F.The epidermis of an iguanodont dinosaur // Science. 1909. Vol. 29. No. 750. P. 793–795.

Riga B., Casal G., Fiorillo A., David L. Taphonomy: overview and new perspectives related to the paleobiology of giants // South American Sauropodmorph Dinosaurs / Eds. A. Otero, J. Carballido, D. Pol. Berlin: Springer, 2022.

Schweitzer M., Zheng W., Dickinson E. et al. Taphonomic variation in vascular remains from Mesozoic non-avian dinosaurs // Scientific Reports. 2025. Vol. 15.

Wang S., Dodson P.Estimating the diversity of dinosaurs // PNAS. 2006. Vol. 103. No. 37. P. 13601–13605.

Xu X., Norell M. A. A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture // Nature. 2004. Vol. 431. P. 838–841.

Послесловие

Lee Y., Barsbold R., Currie P. et al. Resolving the long-standing enigmas of the giant ornithomimosaurDeinocheirus mirificus// Nature. 2014. Vol. 515. P. 257–260.

Источники изображений

1. Общественное достояние.

2. Общественное достояние.

3. Общественное достояние.

4. С разрешения Музея естествознания (Берлин), Museum für Naturkunde Berlin, CC BY 4.0.

5. Иллюстрация Балинта Бенке, Bálint Benke / paleostock.com.

6. Диаграмма Скотта Хартмана, Scott Hartman, CC BY 2.5.

7.Martz J. W., Small B. J.Non-dinosaurian dinosauromorphs from the Chinle Formation (Upper Triassic) of the Eagle Basin, northern Colorado:Dromomeron romeri(Lagerpetidae) and a new taxon,Kwanasaurus williamparkeri(Silesauridae) // PeerJ. 2019. Vol. 7, CC BY 4.0.

8. Создано Бет Баглер (Beth Bugler) на основе диаграммы д-ра Томаса Хольца (Dr. Thomas Holtz).

9. исунок Брайана Энга, Brian Engh, CC BY 2.5.

10. Диаграмма AdmiralHood, CC BY-SA 3.0.

11. Рисунок Хизер Кьот Лутерман, Heather Kyoht Luterman, CC BY 2.5.

12.Wiemann J., Yang T. R., Sander P. N. et al. The blue-green eggs of dinosaurs: How fossil metabolites provide insights into the evolution of bird reproduction // PeerJ Preprints. 2015. Vol. 3, CC BY-SA 4.0.

13.Prieto-Marquez A., Guenther M. Perinatal specimens ofMaiasaurafrom the Upper Cretaceous of Montana (USA): Insights into the early ontogeny of saurolophine hadrosaurid dinosaurs // PeerJ. 2018. Vol. 6, CC BY 4.0.

14.Hechenleitner E. M., Grellet-Tinner G., Fiorelli L. E. What do giant titanosaur dinosaurs and modern Australasian megapodes have in common? // PeerJ. 2015. Vol. 3, CC BY 4.0.

15. Рисунок FunkMonk (Michael B. H.), CC BY-SA 3.0.

16.Farke A.A., Chok D. J., Herrero A.

17. Рисунок Андрея Атучина из статьиWoodruff D. C., Carr T. D., Storrs G. W. et al.The smallest diplodocid skull reveals cranial ontogeny and growth-related dietary changes in the largest dinosaurs // Scientific Reports. 2018. Vol. 8, CC BY 4.0.

18.Cerda I. A., Chinsamy A., Pol D. et al.Novel insight into the origin of the growth dynamics of sauropod dinosaurs // PLOS ONE. 201. Vol. 12. No. 6, CC BY 4.0.

19. Рисунок Zissoudisctrucker, CC BY-SA 4.0.

20.Bullar C. M., Zhao Q., Benton M. J., Ryan M. J.Ontogenetic braincase development inPsittacosaurus lujiatunensis(Dinosauria: Ceratopsia) using micro-computed tomography // PeerJ. 2019. Vol. 7, CC BY 4.0.

21. Общественное достояние.

22. Рисунок PaleoNeolitic, CC BY-SA 4.0.

23. Рисунок Фреда Вирума, Fred Wierum, CC BY-SA 4.0.

24. Иллюстрация Рудольфа Химы, Rudolf Hima / paleostock.com.

25. Рисунок Андрея Атучина из статьиChiarenza A.A., Fiorillo A. R., Tykoski R. S. et al.The first juvenile dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Arctic Alaska // PLOS ONE. 2020. Vol. 15. No. 7, CC BY 2.5.

26. Фото Роба Гловера из Брадфорда, Великобритания, Rob Glover, CC BY-SA 2.0.

27. Рисунок Фреда Вирума, Fred Wierum, CC BY-SA 4.0.

28.Taylor M. P., Wedel M. J.Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks // PeerJ. 2013. Vol. 1, CC BY 4.0.

29. Иллюстрация Сергея Красовского, Sergey Krasovskiy / paleostock.com.

30.Rauhut O. W, Foth C., Tischlinger H.The oldestArchaeopteryx(Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria // PeerJ. 2018. Vol. 6, CC BY 4.0.

31. Иллюстрация Хулио Ласерды, Julio Lacerda / paleostock.com.

32.Benito J., Chen A., Wilson L. E. et al.Forty new specimens ofIchthyornisprovide unprecedented insight into the postcranial morphology of crownward stem group birds // PeerJ. 2022. Vol. 10, CC BY 4.0.

33.Hartman S., Mortimer M., Wahl W. R. S. et al.A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight // PeerJ. 2019. Vol. 7, CC BY 4.0.

34.Hone D. W., Tischlinger H., Xu X., Zhang F. D.The extent of the preserved feathers on the four-winged dinosaurMicroraptor guiunder ultraviolet light // PLOS ONE. 2010. Vol. 5. No. 2, CC BY 2.5.

35.Li Q., Clarke J. A., Gao K. Q. et al.Elaborate plumage patterning in a Cretaceous bird // PeerJ. 2018. Vol. 6, CC BY 4.0.

36.Brown C. M., Tanke D. H., Hone D. W., Brown C. M. Rare evidence for ‘gnawing-like’ behavior in a small-bodied theropod dinosaur // PeerJ. 2021. Vol. 9, CC BY 4.0.

37.Xing L., Bell P. R., Persons IV W. S. et al.Abdominal contents from two large Early Cretaceous Compsognathids (Dinosauria: Theropoda) demonstrate feeding on Confuciusornithids and Dromaeosaurids // PLOS ONE. 2012. Vol. 7. No. 8, CC BY 2.5.

38.Sereno P. C., Wilson J. A., Witmer L. M. et al. Structural extremes in a Cretaceous dinosaur // PLOS ONE. 2007. Vol. 2. No. 11, CC BY 2.5.

39. Иллюстрация Андрея Атучина, Andrey Atuchin / paleostock.com.

40.Thulborn T. Impact of sauropod dinosaurs on lagoonal substrates in the Broome Sandstone (Lower Cretaceous), Western Australia // PLOS ONE. 2012. Vol. 7. No. 5, CC BY 4.0.

41. Юлиуса Т. Чсотони, J. T. Csotonyi, CC BY 2.5.

42. Рисунок Майкла Скрепника (Michael Skrepnick) из статьиHan G., Mallon J. C., Lussier A. J. et al.An extraordinary fossil captures the struggle for existence during the Mesozoic // Scientific Reports. 2023. Vol. 13, CC BY 4.0.

43. Рисунок Kaek, CC BY 3.0.

44. Общественное достояние.

45.Farke A. Wolff E. Evidence of combat in Triceratops // PLOS ONE. 2009. Vol. 4, CC BY 4.0.

46.Chure D. J., Loewen M. A. Cranial anatomy ofAllosaurus jimmadseni, a new species from the lower part of the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western North America // PeerJ. 2020. Vol. 8, CC BY 4.0.

47. Иллюстрация Сидни Мор (Sydney Mohr) из статьиArbour V. M., Burns M. E., Sullivan R. M. et al.A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Kirtlandian) of New Mexico with implications for ankylosaurid diversity in the Upper Cretaceous of Western North America // PLOS ONE. 2014. Vol. 9. No. 9, CC BY 2.5.

48. Иллюстрация Райана Стейскала, Ryan Steiskal, CC BY 2.5.

49. С изменениями из статьиSampson S. D., Loewen M. A., Farke A. A. et al. New horned dinosaurs from Utah provide evidence for intracontinental dinosaur endemism // PLOS ONE. 2010. Vol. 5, CC BY 2.5.

50. Общественное достояние.

51.Lockley M. G., McCrea R. T., Buckley L. G. et al. Theropod courtship: large scale physical evidence of display arenas and avian-like scrape ceremony behaviour by Cretaceous dinosaurs // Scientific Reports. 2016. Vol. 6. No. 1, CC BY 4.0.

52.McCrea R. T., Buckley L. G., Farlow J. O. et al.A ‘Terror of Tyrannosaurs’: the first trackways of tyrannosaurids and evidence of gregariousness and pathology in Tyrannosauridae // PLOS ONE. 2014. Vol. 9. No. 7, CC0 1.0.

53. Рисунок Сергея Красовского, Sergey Krasovskiy, CC BY 4.0.

54. Рисунок ABelov2014, CC BY 3.0.

55.Gates T. A., Prieto-Marquez A., Zanno L. E.Mountain building triggered Late Cretaceous North American megaherbivore dinosaur radiation // PLOS ONE. 2012. Vol. 7, CC BY 4.0.

56.Longrich N. R., Field D. J.Torosaurus is not Triceratops: ontogeny in chasmosaurine ceratopsids as a case study in dinosaur taxonomy // PLOS ONE. 2012. Vol. 7. No. 2, CC BY 4.0.

57. Иллюстрация Рудольфа Химы, Rudolf Hima / paleostock.com.

58. Рисунок Патрика Линча, Patrick Lynch, Yale University.

59.Remes K., Ortega F., Fierro I. et al. A new basal sauropod dinosaur from the Middle Jurassic of Niger and the early evolution of Sauropoda // PLOS ONE. 2009. Vol. 4. No. 9, CC BY 4.0.

60.Farke A. A., Maxwell W. D., Cifelli R. L., Wedel M. J.A ceratopsian dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America, and the biogeography of Neoceratopsia // PLOS ONE. 2014. Vol. 9. No. 12, CC BY 4.0.

61.Drumheller S. K., Boyd C. A., Barnes B. M. S., Householder M. L. Biostratinomic alterations of anEdmontosaurus‘mummy’ reveal a pathway for soft tissue preservation without invoking ‘exceptional conditions’

62.Brown C. M.An exceptionally preserved armored dinosaur reveals the morphology and allometry of osteoderms and their horny epidermal coverings // PeerJ. 2017. Vol. 5, CC BY 4.0.

63. Иллюстрация Корбина Рейнболта, Corbin Rainbolt, Studio 252MYA / paleostock.com.

64. Рисунок PaleoNeolitic, CC BY 4.0.

Примечания

Rex (лат.) – король, царь.

Название отражает не только наличие поперечного гребня на голове, но и рельеф местонахождения – «ящер с ледяного гребня».

Оправдывающая колониальную политику концепция того, что США должны и имеют право распространить свое влияние на всю Северную Америку, в частности освоить Дикий Запад.

Окаменелый лес (англ.).

EFS формируется в периферических слоях кости и особенно характерна для длинных костей конечностей. Микроструктура кости на поперечном срезе в этой области выглядит как совокупность плотно расположенных тонких слоев и кольцевых линий, здесь мало кровеносных сосудов. Наличие этого образования свидетельствует о достижении зрелости скелета и прекращении роста, хотя массивность все еще может увеличиваться.

На иллюстрации изображена нэмэгтомайя Барсболда (Nemegtomaia barsboldi), овираптозавр из Монголии, живший в меловом периоде.

Таксономия – наука о принципах и правилах классификации объектов с созданием сложной иерархической системы, например системы живых организмов. Объекты объединяются в иерархические группы разного ранга (таксоны) на основе общих признаков или свойств. Таксоны связаны отношением последовательного включения от низшего ранга к высшему, например, в системах живых организмов виды объединены в рода, рода в семейства, семейства в порядки и так далее.

Номенклатура – система правил для присвоения научных названий видам живых и вымерших организмов, а также таксонам более высокого ранга.

Картина изображает дриптозавра (Dryptosaurus aquilunguis), от изначального названияLaelapsпришлось отказаться, так как оно уже было занято, правила номенклатуры запрещают сохранять одинаковые названия даже для животных разных систематических групп.

По другой терминологии – гомойотермия.

По другой терминологии – пойкилотермия.

Другое название – инерциальная гомойотермия.

Ткани хвощей содержат кремнезем, что и определяет их абразивные свойства.

Нейтральная (нулевая) плавучесть – это состояние, когда вес объекта равен силе выталкивания жидкости, объект находится в толще воды, не всплывает и не тонет.

Независимо, параллельно в разных линиях эволюции.

Тем не менее начиная со среднего мела (100 миллионов лет назад) цветковые растения стали доминировать в растительных сообществах, и появились динозавры, которые были специализированы к поеданию именно этой группы растений.

Организмы, разрушающие отмершие останки живых существ до простых органических и неорганических веществ.

Одна из групп мохообразных растений; печеночники, вероятно, более питательны, чем настоящие мхи.

Древнейшие ископаемые флоры с преобладанием покрытосеменных начали формироваться со среднего мела, эти флоры были известны еще во времена Чарльза Дарвина, именно опираясь на знание этих флор, Дарвин назвал эволюционное происхождение покрытосеменных «отвратительной тайной».

К однопроходным относятся яйцекладущие млекопитающие, например утконос и ехидна.

Triceratops horridusс латыни переводится как «трицератопс грубый», так как кости в процессе фоссилизаций стали грубыми, шероховатыми; анекдот, вероятно, имеет отсылку к английскому слову horrible (ужасный), на латыни же ужасный будет horribilis.

Ископаемые следы активности вымерших организмов называются ихнофоссилиями, а наука, которая их изучает, – палеоихнологией.

Спасибо за чтение

Вернуться к книге