Эхолокация у летучих мышей

Глава 1

Широко распространено заблуждение, что у летучих мышей ориентирование и обнаружение добычи путем эхолокации лишь приблизительное — наподобие того, как человек в полной темноте нащупывает дорогу с помощью трости. На самом деле это совсем не так: быстроте и эффективности, с которыми летучая мышь преследует и настигает мотылька, пользуясь своим эхолокатором, позавидуют военные инженеры, разрабатывающие средства радиолокации.

С помощью биолокатора летучая мышь не только определяет расстояние до пели, но получает и другую важную информацию. Например, эффект Доплера (изменение частоты эхо-сигнала по сравнению с исходным) позволяет судить как об относительной скорости объекта, скажем летящего насекомого, так и о частоте взмахов его крыльев; амплитуда эхо-сигнала в сочетании с его запаздыванием говорит о величине объекта; амплитуды гармоник соответствуют размерам частей объекта; различия в амплитудах эхо-сигналов и моментах их восприятия правым и левым ухом определяют азимут цели, а отражение эхо-сигналов в структурах наружного уха создает интерференционную картину, характеризующую угловую высоту цели.

Всю эту разностороннюю и точную информацию летучая мышь получает мгновенно с помощью “вычислительной машины” в мозге размером с горошину.

В течение последних 27 лет мои коллеги и я занимались изучением нервных механизмов, обеспечивающих эхолокаинонные способности летучих мышей. Звуковой мир этих животных хорошо изучен, и его характеристики довольно точно определены, так что летучая мышь — прекрасный объект исследований для выяснения способов обработки информации в слуховой системе. Сходные механизмы, несомненно, действуют и у других животных.

В мире насчитывают около 800 видов карликовых летучих мышей, и считается, что все они пользуются эхолокацией. Эти виды занимают самые разные местообитания и сильно различаются по поведению и физическим характеристикам. Биолокационные сигналы тоже различны, даже у видов одного рода. Тем не менее все сигналы можно подразделить на 3 типа: постоянной частоты (CF — от англ, constant frequency), модулированной частоты (FM — от англ. frequency modulated) и смешанный тип (CF-FM). Сигналы CF представлены единственной частотой (тоном). Сигналы FM резко обрываются вниз и похожи на писк. Смешанные сигналы состоят из длинного постоянного тона, за которым следует обрывающийся вниз писк: “ииииииу”. У многих летучих мышей тон не совсем чистый: наряду с основной частотой он содержит несколько более высоких гармоник, кратных основной частоте.

Летучие мыши большинства видов испускают сигналы только одного типа. Так, например, малая бурая ночница (Myotis lucifugus) издает сигналы FM длительностью от 0,5 до 3 мс, завершающиеся резким снижением тона примерно на одну октаву. У голоспинного листоноса Парнелла (Pteronotus parnellii) сигналы относятся к смешанному типу: сначала издается длинный сигнал CF, длящийся от 5 до 30 мс, а затем следует короткий писк FM продолжительностью 2—4 мс. У ряда видов сигнал меняется в зависимости от ситуации. Так, мексиканская рыбоядная летучая мышь большой рыболов (Noctilia leporinus) испускает сигналы CF и CF-FM пока носится в воздухе без определенной цели, но переходит на сигналы FM во время охоты.

Долгий сигнал CF отлично подходит для обнаружения потенциальной добычи, величина которой больше длины волны сигнала, так как в этом случае практически весь отраженный сигнал характеризуется одной определенной частотой. Такое эхо идеально также для оценки доплеровского смещения. Однако сигнал CF не пригоден для точного определения местоположения цели и для различения ее деталей. Для этого требуется использовать большой набор частот. Именно так и поступают летучие мыши: они увеличивают полосу частот сигнала, испуская гармоники, а также импульсы FM, охватывающие широкий частотный диапазон. Подобные сигналы FM содержат также существенно больше временной информации и поэтому служат для вычисления запаздывания эхо-сигнала, что и позволяет определить расстояние до цели.

У некоторых видов энергия каждой гармоники регулируется в зависимости от расстояния до цели. Когда объект находится далеко, усиливаются самые низкочастотные гармоники, которые слабее затухают в воздухе. Когда же объект близко, увеличивается энергия высокочастотных гармоник, что позволяет получить сведения о деталях объекта. Когда летучая мышь настигает добычу, уменьшаются длительность сигналов и интервалы между ними; частота следования сигналов FM достигает 200 с -1 а CF-FM — 100 с -1. Такая подстройка связана не только с необходимостью уточнения детального строения жертвы, но и с тем, что на близком расстоянии угловое положение потенциальной добычи меняется очень быстро и, чтобы точно настичь ее, летучей мыши необходимо испускать больше сигналов.

Охотничья стратегия и повеление у летучих мышей непосредственно связаны с видовыми особенностями биолокаторов. Ключевые элементы биолокатора отражаются в свою очередь в функциональной организации слуховой системы.

С тех пор как Д. Гриффин и Р. Галамбос обнаружили биоэхолокацию, слуховая система изучалась у нескольких видов летучих мышей, преимущественно у малой бурой ночницы, голоспинного листоноса Парнелла и большого подковоноса. Каждый их этих видов характеризуется специфическими биолокационными сигналами.

Голоспинный листонос в полете определяет относительную скорость объекта по доплеровскому смешению эхо-сигнала. Когда животное летит по направлению к неподвижному объекту, отраженные от него сигналы как бы сжаты — их частота выше, чем частота испускаемого сигнала. Если же оно движется в сторону летящего насекомого, то на основное доплеровское смешение накладываются небольшие периодические изменения частоты, вызываемые биением крыльев насекомого (подобно мелкой ряби на морской волне).

Некоторые летучие мыши могут обнаруживать «рябь» от взмахов крыльев насекомого даже на фоне эха от неподвижных объектов, например от стен и растительности. Как они это делают? Частично — с помощью особого приема, который заключается в компенсации доплеровского смешения; такую компенсацию впервые обнаружил У. Шницлер из Тюбингенского университета. Голоспинный листонос, находясь в покое, испускает сигналы с основным тоном около 30,5 кГц и тремя более высоким гармониками. В состоянии покоя частота второй гармоники (CF2) составляет примерно 61 кГц. Если летучая мышь воспринимает сдвинутое по частоте (из-за эффекта Доплера) эхо от неподвижного объекта при 63 кГц, частота испускаемых ею сигналов снижается приблизительно на 1,8 кГц, так чтобы последующее эхо соответствовало “точке отсчета” — базисной частоте около 61,2 кГц.

Эти вилы специализированы также к анализу малых различий в частотах вблизи базисной частоты 61,2 кГц. Таким образом, благодаря компенсации доплеровского смещения эхо CF2 попадает в диапазон, в котором животное легче всего детектирует возмущение от машущих крыльев насекомого.

Специализация начинается с уха летучей мыши. Особый интерес представляет внутреннее ухо, называемое улиткой, в котором находится основная (базилярная) мембрана — тонкое удлиненное образование, закрученное наподобие витой раковины улитки.

Приходящие извне звуковые волны заставляют колебаться барабанную перепонку, и эти вибрации передаются основной мембране, в результате чего возбуждаются расположенные на ней рецепторы — волосковые клетки. Возбуждение через клетки спирального ганглия и далее по волокнам слухового нерва перелается в мозг.

Нервный сигнал, возникающий в улитке, должен содержать всю жизненно важную для летучей мыши информацию. При этом физические свойства акустического сигнала — амплитуда, фаза и частота — должны быть переведены на язык нервной активности. Так, амплитуда звуковой волны отображается частотой импульсации в волокнах слухового нерва: чем выше амплитута, тем чаше следуют друг за другом нервные импульсы. Временные характеристики точно воспроизводятся формой нервных импульсов. Частота звука кодируется локализацией вдоль основной мембраны: высокочастотные сигналы заставляют колебаться участок мембраны, наиболее близкий к барабанной перепонке, а низкочастотные возбуждают рецепторные клетки, расположенные дальше. Таким образом, гармоники в биолокационном эхо-сигнале анализируются по расположению участков возбуждения вдоль основной мембраны.

У голоспинного листоноса определенная область основной мембраны необычно толстая, благодаря чему избирательно повышена чувствительность к частотам от 61,0 до 61,5 кГц (эхо CF2 при компенсации доплеровского смещения) и снижена чувствительность к частотам около 59,5 кГц (CF2 испускаемых сигналов при компенсации доплеровского смещения). Иначе говоря, соответствующие рецепторы улитки очень сильно возбуждаются эхо-сигналами, однако почти не реагируют на сигналы, издаваемые самим животным.

Селективность основной мембраны еще более повышается тем, что нервные клетки спирального ганглия настроены каждая на свою частоту в ключевом диапазоне от 61,0 до 61,5 кГц; это означает, что на одну определенную частоту данный нейрон реагирует максимально. Благодаря такой точной настройке детектируются ничтожно малые смешения по частоте — порядка 0,01 %. Летящие насекомые, как правило, вызывают по крайней мере на порядок большие сдвиги в частоте эхосигнала.

Сочетание высокой чувствительности и точной настройки в области частот CF2 с компенсацией доплеровского смещения дает три преимущества. Во-первых, периферическая слуховая система оказывается высокочувствительной к эхо CF2 (около 61 кГц), но практически не воспринимает сигналы CF2 (около 59 кГц), испускаемые самим животным; иными словами, эхо почти не маскируется собственными сигналами. Во-вторых, точная настройка нейронов обеспечивает восприятие эхо-сигнала на фоне шумовых помех. В-третьих, набор настроенных на разные частоты нейронов обеспечивает высокую вероятность восприятия эха от крыльев летящего насекомого и при смешении эхо-сигнала по частоте.

Все эти приспособления позволяют голоспинному листоносу успешно охотиться даже в густой растительности. Подобной специализации — сочетания частотной настройки нейронов с компенсацией доплеровского смещения — нет у летучих мышей, испускающих сигналы FM, таких, например, как малая бурая ночница, которая охотится поэтому только на открытом воздухе.

После того как звуковой сигнал закодирован в нервных импульсах, должен быть осуществлен его анализ для извлечения информации о потенциальной жертве — ее относительной скорости, удаленности и проч. Это делается в центральной слуховой системе. Процесс обработки сигналов происходит последовательно: сначала в улитковом (кохлеарном) ядре, затем в латеральной петле, нижнем холмике, медиальном коленчатом теле и, наконец, в слуховой коре.

С помощью микроэлектродов, позволяющих регистрировать нервные импульсы от одиночных нейронов, мои коллеги и я изучали реакции нейронов в слуховой системе в ответ на стимуляцию животного биолокационными сигналами. Это открыло удивительно совершенную систему обработки информации. Было обнаружено, в частности, что различные задачи решаются в анатомически отдельных областях слуховой коры. В одной области нейроны отвечают только на определенные частоты и амплитуды эхо-сигнала, в другой — на частотные различия между исходным сигналом и эхом» в третьей — на время запаздывания эхо-сигнала и т. д.

Самая обширная из таких специализированных зон в слуховой коре у голоспинного листоноса ответственна за обработку смешенных по частоте (из-за эффекта Доплера) эхо-сигналов CF2 и обозначается DSCF (от англ. Doppler-shifted CFa). Нейроны этой области представляют очень узкую полосу частот — от 60,6 до 62,3 кГц; тем не менее, она занимает 30% первичной слуховой коры. Значения частот, избыточно представленных в зоне DSCF, различны у разных особей в соответствии с частотами сигналов, испускаемых в состоянии покоя. Иными словами» слуховая система у летучих мышей индивидуальна.

Такое избыточное представительство в коре всегда имеет место в тех случаях, когда подвергающийся обработке сигнал особо важен для поведения животного. Например, у кошек и обезьян в зрительной коре приоритетно представлена центральная ямка сетчатки глаза, в которой острота зрения максимальна. У приматов в соматосенсорной коре избыточно представлены тактильные рецепторы пальцев рук.

Частотная настройка нейронов зоны DSCF еще точнее, чем у нейронов периферической слуховой системы. Кроме того, клетки этой области слуховой коры настроены на амплитуду биолокационного сигнала. Таким образом, в зоне DSCF каждый нейрон имеет “свои” частоту и амплитуду, на которые он отвечает максимальной реакцией. Столь высокая избирательность реакции достигается, по-видимому, путем латерального торможения — универсального механизма, при помощи которого в сенсорных системах тормозные сигналы от соседних нейронов сужают полосу чувствительности данного нейрона к определенным стимулам.

Толщина слуховой коры у голоспинного листоноса составляет около 900 мкм, т. е. в ней могут разместиться один под другим 40—50 нейронов, Погружая микроэлектроды в кору на разную глубину, мы убедились, что все нейроны, тела которых образуют колонку, перпендикулярную поверхности коры, настроены на одни и те же частоту и амплитуду. Таким образом, область DSCF организована по принципу колонок. Впервые такую организацию обнаружил в 1957 г. В* Маунткасл из Университета Джонса Гопкинса в соматосенсорной коре обезьян.

При введении электродов в зону DSCF вдоль поверхности коры обнаружилось, что оптимальные для каждого нейрона частота и амплитуда постепенно изменяются по мере продвижения электрода. Это свидетельствует о частотно-амплитудной координатной, а разметке вдоль поверхности области DSCF. Приближенно ее можно представить как велосипедное колесо: при перемещении вдоль спицы от центра к ободу оптимальная частота возрастает, а при перемещении по ободу от спицы к спице изменяется оптимальная амплитуда.

Какова функция области DSCF? Ее нейроны реагируют исключительно на амплитуду и частоту эхо-сигнала CF2 независимо от частоты испускаемого сигнала. Эти клетки, по-видимому, участвуют в различении эхо-сигнала по частоте и амплитуде, а также детектируют небольшие изменения частоты и амплитуды, вызываемые движениями крыльев насекомого.

Эксперименты, недавно проведенные С. Гайони, X. Рикимару и мною показали, что область DSCF необходима для различения малых изменений частоты. Когда эту область коры разрушали, летучая мышь могла обнаруживать только значительные частотные сдвиги. Кроме того, ей требовалось вдвое больше времени на компенсацию доплеровского смешения и эффективность выполнения этой задачи была в два раза хуже. На основании полученных результатов мы полагаем, что область DSCF ответственна за точность компенсации доплеровского смешения, но необходимые для этого вычисления осуществляются не в ней. Пока не ясно, как зона DSCF связана с другими областями слуховой коры, ответственными за такие вычисления.

Довольно хорошо изучена другая важная функция слуховой коры у летучих мышей — определение относительной скорости движущегося объекта. Для решения этой задачи мозг должен вычислять величину доплеровского смещения, т. е. частотный сдвиг между испускаемым сигналом и эхом. Значит, должны существовать нейроны, которые количественно оценивают частотные различия между двумя звуками.

Такие нейроны мы обнаружили в области слуховой коры, названной зоной CF/CF. Она включает два типа нейронов: CF1/CF2 и CF1/CF3; клетки каждого типа образуют обособленный участок. И те и другие нейроны чувствительны только к частотным различиям между монохроматичными гармониками. Нейроны CF1/CF2 реагируют на сочетание тона 28—30 кГц (CF,) с тоном около 61 кГц (CF2), а нейроны CF1/CF3 — на сочетание тона 28—30 кГц с тоном около 92 кГц. (Попутно заметим, что частоты CF2 и CF3 представляют собой не точно двух- или трехкратную величину частоты CF1, а несколько превышают эти значения из-за доплеровского смешения эхо-сигнала.)

Если подавать на нейроны зоны CF/CF стимул, отвечающий одиночному исходному звуковому сигналу, эхо-сигналу, тону CF либо звуку FM, то они реагируют очень слабо. Если же воздействовать исходным сигналом в сочетании с эхом, то реакция парадоксально усиливается: к комбинированному стимулу порог чувствительности в 6300 раз ниже, чем к одиночному.

Функционально-структурная организация зоны CF/CF согласуется с нашим заключением о том, что ее нейроны предназначены в первую очередь для обработки информации, связанной с определением скорости объекта. В этой области слуховой коры каждая колонка нейронов наиболее сильно реагирует на определенное сочетание двух частот. Например, клетки одной из колонок избирательно отвечают на пару 29,60 и 61,20 кГц; нейроны другой колонки, расположенной близко от первой, — на иную комбинацию, 30,05 и 61,10 кГц.

Дальнейшие исследования показали, что такие оптимальные комбинации частот закономерно изменяются при перемещении вдоль поверхности коры, Существует ось, по которой возрастает оптимальная частота CF1 и перпендикулярная ей ось, по которой возрастает частота CF2 или CF3, Таким образом получается прямоугольная система координат, каждая точка которой соответствует определенной относительной скорости движущегося объекта.

Поскольку в испускаемом сигнале гармоники кратны основному тону CF1 сравнение исходного сигнала CF1 с гармониками эхо-сигнала CF2 или CF3 позволяет определить доплеровское смещение. Допустим, данный нейрон избирательно реагирует на сочетание двух частот — испускаемый тон CF, 30 кГц и связанное с ним эхо СГ2 61 кГц; так как в испускаемом сигнале гармоника CF2 представляет собой удвоенную частоту CF,T т. е. 60 кГц, доплеровское смешение в эхо-сигнале составит 1 кГц. Такой его величине соответствует относительная скорость движущегося объекта 2,8 м/сек.

Мы обнаружили, что в каждой из зон CF1/CF2 и CF1/CF3 имеется ось, соответствующая относительным скоростям от - 2 до +9 м/с. Притом диапазону скоростей 0—4 м/с соответствует явно избыточное количество нейронов, что говорит о важности этого диапазона. Действительно, именно такие скорости характерны для важнейших видов активности летучей мыши, например, когда она собирается устроиться на ночлег либо как-то иначе “приземлиться” или слету схватить насекомое.

От области CF/CF слуховой коры мы перешли к вопросу о том, на каком уровне нервного пути слуховых сигналов и где конкретно начинается сравнение их по частоте. Было ясно, что такое сравнение производится не в периферической слуховой системе, а значит, начинается где-то в центральной системе. Дж. Олсен из Станфорд-ского университета измерял электрофизиологические параметры вдоль слухового нервного пути и обнаружил в некоторых областях нижнего холмика нейроны, настроенные на одиночные частоты CF1,CF2 или же CF3. От этих клеток сигналь! идут в определенную область медиального коленчатого тела, где сигналы интегрируются и, таким образом, именно здесь нейроны впервые реагируют уже на комбинации двух частот — CF1 с CF2 или с CF3. Импульсы, возникающие в ответ на комбинированные сигналы, поступают в соответствующие участки области CF/CF слуховой коры.

До сих пор я рассматривал процесс обработки акустической информации содержащейся только в компонентах CF биолокационного сигнала. Однако Pteronotus parnellii испускает также звук FM, завершая им сигнал CF. Для чего нужен этот звук? Оказалось, что именно в нем — основной ключ для последующего определения интервала времени между сигналом и эхом, а значит, и расстояния до объекта. Запаздывание эха на 1 мс соответствует расстоянию до цели 17,3 см (при температуре воздуха 25°С.) По данным Симмонса, летучие мыши некоторых видов могут детектировать разницу в расстоянии 12— 3 7 мм, а значит, способны различать изменение в запаздывании эха всего лишь на 0,069—0,098 мс!

Как и а области CF/CF, обрабатываемая информация — в данном случае связанная с вычислением запаздывания эха — представляется в виде карты в определенном участке слуховой коры, который мы называем областью FM-FM. Нейроны этой зоны очень слабо реагируют на любой одиночный сигнал, будь то исходный сигнал, эхо, тон CF или звук FM. Но ответная реакция значительно усиливается, если за исходным сигналом с определенным запаздыванием следует эхо. Чувствительность нейрона области FM-FM к комбинации сигнала с эхом может в 28 тыс. раз превышать чувствительность к одиночному сигналу или к эху.

Нейроны области FM-FM осуществляют сравнение испускаемого сигнала FM1 с запаздывающим эхом FM2, FM3 или FM4, Таким образом, в этой области имеются три типа нейронов, чувствительных к времени запаздывания; клетки разных типов группируются в разных участках зоны FM-FM. Каждый нейрон этой области настроен на определенную длительность запаздывания; кроме того, большинство их настроено также на определенную амплитуду эхо-сигнала. В результате большинство нейронов FM-FM специализировано на распознавание объекта определенных размеров, находящегося на определенном расстоянии.

Функционально-структурная организация области FM-FM согласуется с нашим заключением о том, что эта область предназначена главным образом для обработки информации о расстоянии. Расположенные друг под другом нейроны, образующие колонку, реагируют на одну и ту же (оптимальную) продолжительность запаздывания эхо-сигнала; колонки организованы так, что оптимальное запаздывание возрастает вдоль некоторой оси от 0,4 до 18 мс, что соответствует расстоянию до объекта от 7 до 310 см. Разрешающая способность этого набора нейронов, по-видимому, такова, что животное способно детектировать 10-миллиметровую разницу в расстоянии до объекта. Наши оценки получили подтверждение в исследованиях Симмонса, изучавшего поведение летучих мышей.

Каким образом организация нервных путей в слуховой системе обеспечивает чувствительность определенных нейронов к продолжительности запаздывания эха? Эти нейроны, как и нейроны, избирательно отвечающие на комбинации частот, впервые — если следовать от периферии к центру — обнаруживаются в медиальном коленчатом теле, Чтобы выяснить, как эти нейроны связаны с другими элементами слухового пути. Олсен вводил в них фермент, который диффундирует по нервным путям; метка проникла в две группы клеток нижнего холмика, а также в область FM-FM слуховой коры.

Обе эти группы клеток нижнего холмика, из которых одна настроена на сигнал FM1 а другая — на высшие гармоники эха FM, посылают свои импульсы в одну и ту же группу нейронов медиально-коленчатого тела; очевидно, именно этим у последних создается чувствительность к комбинациям частот FM. Работавший у меня студент Дж. Батмэн показал, что избирательная чувствительность к комбинациям частот осуществляется в значительной степени при участии рецептора к NMDA. Биофизические свойства этого рецептора таковы, что реакция нейрона сильно возрастает, если поступающие к нему импульсы совпадают.

Каким образом эти нейроны становятся чувствительными к запаздыванию эха? Олсен обнаружил, что нейроны FM-FM медиального коленчатого тела дают не столь сильно выраженную реакцию на запаздывание эха, как нейроны FM-FM слуховой коры, и что они, кроме того, в некоторой степени реагируют на одиночные сигнал или эхо. Существенно, что интервал времени между поступлением сигнала FM1 и ответом на него у этих нейронов всегда продолжительнее, чем при ответе на эхо FM2, FM3 или FM4; причем разница в длительности этого интервала равна тому запаздыванию эха, на которое настроен данный нейрон.

Эти наблюдения указывают на то, каков механизм для вычисления запаздывания эха. Когда летучая мышь испускает и слышит свой сигнал FM1, нейронная реакция на него задерживается на пути к медиальному коленчатому телу. Однако ответ на возвращающееся эхо не задерживается. Получается, что задержанный ответ на исходный сигнал и незамедлительный ответ на возвращающееся эхо достигают соответствующих нейронов медиального коленчатого тела одновременно, Совпадение двух раздражителей возбуждает настроенный именно на такое совпадение нейрон, и он дает сильную ответную реакцию. Этот гипотетический механизм предполагает наличие ансамбля нейронов с множеством линий задержки, в котором точно настроенные клетки в совокупности охватывают весь практически важный диапазон запаздывания эхо-сигнала.

Где расположены эти линии задержки — в медиальном коленчатом теле или ближе к периферии? Поскольку разница в интервалах времени, протекающем от момента поступления сигнала до ответа на него, между реакциями на исходный сигнал и на эхо впервые обнаруживается в сигналах, исходящих от нейронов нижнего холмика, мы полагаем, что по крайней мере некоторые линии задержки должны находиться в самом нижнем холмике. У голоспинного листоноса нижний холмик представляет собой крупное ядро, выступающее между полушариями головного мозга и мозжечком, Нервные волокна восходят из вентролатеральной части холмика к его дорсомедиальной части. Нервные импульсы, проходя по этим волокнам расстояние около 2 мм, возбуждают 100 или более нейронов и при этом создают задержку до 8 мс. Однако область FM-FM слуховой коры рассчитана на запаздывания эхо-сигнала до 18 мс. Значит, линии задержки в нижнем холмике обеспечивают не весь диапазон возможного запаздывания. Предположительно, дополнительное запаздывание создается тормозными синапсами в медиальном коленчатом теле.

Обсуждая обработку информации, связанной с определением скорости, размеров и удаленности объекта, я обходил вопрос о том, почему летучая мышь испускает ряд гармоник. Почему недостаточно одной гармоники? Технически хватило бы и одной, но животному нужно несколько, чтобы справиться с другой проблемой, Летучие мыши живут колониями, включающими сотни особей. Если бы все они при эхолокации пользовались только одной гармоникой, это привело бы к полной неразберихе. Надежно избежать такой путаницы позволяют несколько механизмов. Один из них — бинауральный слух. Другой очень важный механизм основан на свойствах первой гармоники.

Первая гармоника является самой слабой компонентой испускаемого сигнала; на ее долю приходится менее т всей энергии звукового сигнала. В общем сигнале эта компонента столь незначительна, что все остальные летучие мыши едва ли слышат ее. В криках других особей животное слышит главным образом высшие гармоники. Однако комбинации высших гармоник не возбуждают нейроны FM-FM и CF/CF; для этого обязательно участие первой гармоники. Эту компоненту может слышать практически только сама испускающая сигнал особь, поскольку звук от голосовых связок достигает ушей прямо по тканям головы. Только сочетание первой гармоники с более высокими гармониками, сдвинутыми во времени или по частоте, способны стимулировать нейроны FM-FM и CF/CF. Таким образом, биолокатор каждой летучей мыши в колонии надежно защищен от какофонии эхо-сигналов, создаваемой сородичами.

Подавление первой гармоники дает еще одно важное преимущество, У многих видов бабочек, на которых охотятся летучие мыши, есть специальный рецептор, высокочувствительный к звукам в диапазоне частот 15—40 кГц, но относительно нечувствительный к более высоким частотам; при помощи этого органа бабочки избегают опасного хищника. Благодаря подавлению первой гармоники, частота которой соответствует 24—31 кГц, голоспиный листонос может приблизиться к жертве незамеченным.

Для летучих мышей слух столь же жизненно важен, как зрение для других животных. Неудивительно, что именно у летучих мышей в слуховой коре головного мозга обнаружена такая совершенная вычислительная машина. Однако звук биологически важен для многих животных. Обладают ли они подобными нервными механизмами? Оказывается, да.

Р. Капраника из Корнеллского университета и А. Фент из Иллинойсского университета в Эрбана — Шампейн показали, что у лягушек имеет место обработка сложных звуков, например брачных призывов, с помощью нейронов, реагирующих на комбинации двух существенно важных элементов сигнала. Д. Маргольяш из Чикагского университета обнаружил подобные нейроны у певчих птиц. Таким образом, есть основания считать, что обработка жизненно важных звуков с помощью нейронов, чувствительных к комбинациям характеристических параметров звуковых сигналов, является ключевым принципом вычислительных механизмов нервной системы, действующим у различных видов животных.

Вполне вероятно, что и у человека в слуховой системе имеются ансамбли нейронов, обрабатывающие звуки речи. Хотя обработка речевых сигналов присуща только человеку и обеспечивается в основном так называемым неокортексом, роль подкорковых областей слуховой системы, содержащих нейроны, чувствительные к комбинациям элементов сигналов, в анализе речевых звуков, возможно, гораздо важнее, чем считалось ранее. Маунткасл, Хьюбел и Визел показали, что такого рода механизмы лежат в основе функциональной активности соматосенсорной коры и зрительной коры у обезьян и кошек. Наши исследования слуховой коры у летучих мышей способствуют, следовательно, не только пониманию природы слуха, но и познанию сенсорных систем вообще.